Н.Ю. ФЕОКТИСТОВА
Дистанционное «осязание»
Боковая линия, или как ее еще
часто называют, сейсмосенсорная система,
имеется у большинства низших позвоночных
(круглоротых), всех классов рыб и живущих в воде
амфибий.
Функции боковой линии долгое время оставались
загадочными и непонятными. И это несмотря на то,
что она была хорошо известна анатомам и
морфологам начиная с XVI в. Сначала
предполагалось, что боковая линия предназначена
для выработки слизи, обильно покрывающей тело
рыбы. Однако в начале XIX в. датским анатомом
Людвигом Якобсоном (кстати, в 1811 г. он же впервые
описал вомероназальный орган у млекопитающих), а
затем и Лейдигом на основании детальных
морфологических исследований было сделано
заключение, что боковая линия – это сенсорное
образование. В XIX в. русский исследователь П.И.
Митрофанов на основании изучения обширного
материала по развитию миног, акуловых и
костистых рыб впервые показал общность
происхождения органов боковой линии и слуховой
системы. В начале ХХ в. эти работы были продолжены
Н.К. Кольцовым, Д.К. Третьяковым и В.Владыковым.
Также в начале ХХ в. известный американский
физиолог Паркер установил, что чувствующие
образования (невростомы) боковой линии являются
механорецепторами. Спустя еще несколько лет с
помощью экспериментов было выяснено, что боковая
линия служит рыбам для восприятия водных потоков
и стимулов, исходящих от подвижных подводных
объектов. Впоследствии справедливость этих
выводов была подтверждена на большом количестве
примеров, в том числе в работах известного
голландского ученого Свена Дайкграафа. Именно он
предложил называть чувство, обеспечиваемое
боковой линией, «дистантным осязанием», т.к.
присутствие некоего объекта обнаруживается
рыбами не за счет прямого контакта с ним, а
опосредованно, благодаря восприятию возмущений,
которые этот объект создает в водной среде.
Общий вид боковой линии
Чувствующие образования боковой линии сейчас
называются нефромастами. Они имеют
эпидермальное происхождение и состоят из двух
типов клеток – волосковых и опорных. В одном
нефромасте может быть от нескольких десятков до
нескольких сотен и даже тысяч волосковых клеток,
каждая из которых окружена опорными клетками.
Волосковая клетка несет на своей свободной
поверхности один длинный вырост и от 30 до 150
коротких. Сверху каждая волосковидная клетка
прикрыта как бы прозрачной шапочкой – капсулой.
В основании волосковой клетки имеются
синаптические контакты с афферентными и
эфферентными нервными волокнами. Афферентные
нервные волокна, по которым электрический сигнал
поступает в нервные центры боковой линии,
подходя к нефромасту, теряют миелиновую оболочку
и сильно ветвятся, образуя клубочек. Каждое из
нервных волокон контактирует не с одной, а с
несколькими одинаково ориентированными
волосковыми клетками. Центральная регуляция
волосковых клеток осуществляется благодаря
эфферентным нервам.
Схема волосковой клетки
Нефромасты бывают двух типов – одни лежат
свободно на поверхности кожи, а другие
располагаются в специальных каналах. Каналы
могут быть эпидермальными и костными, и
находятся как на туловище, так и на голове рыбы.
Наружу каналы открываются специальными порами.
Нефромасты – свободные, канальные или и те и
другие одновременно, имеются у всех видов рыб без
исключения. По бокам тела рыб может проходить как
один боковой канал, так и несколько (от 4 до 6 и
даже более). Структурные особенности боковой
линии (число и расположение каналов, изгибы и их
протяженность, число пор и пр.) являются
устойчивыми признаками и часто используются в
качестве ключевых при диагностике видовой
принад-лежности рыб, определении внутри- и
межвидовых родственных связей.
Строение боковой линии непосредственно
связано с ее функциями. Рецепторы этого
сенсорного органа способны воспринимать
колебания волн, лежащих в низкочастотном
диапазоне – от 1–5 до 100–200 Гц. При этом зоны
максимальной чувствительности канальных и
свободных нефростомов различаются: первые более
чувствительны к колебаниям от 20–30 до 100 Гц, а
вторые – от 2–5 до 10–15 Гц.
Основные структурные элементы
нефромаста
Интересно, что диапазон чувствительности
боковой линии частично совпадает с диапазоном
слуховой системы рыб, однако зоны максимальной
чувст-вительности этих двух органов не
перекрываются. Однако основное различие между
слуховой системой и сейсмосенсорной системой
боковой линии заключается в том, что боковая
линия воспринимает волны смещения,
распространяющиеся от подводных источников
акустических колебаний, а слуховая система
реагирует на преобразованные в отолитовых
органах или в плавательном пузыре волны
давления. Собственно звук с помощью боковой
линии восприниматься не может, тело рыб
акустически прозрачно, т.е. под воздействием
пришедшей акустической волны одинаковым образом
колеблется тело рыбы, купула невромастов и
окружающая вода. В слуховом же органе (лабиринте)
стимуляция рецепторных клеток достигается
благодаря инерции отолитов, почти в три раза
более плотных, чем тело рыбы.
Зачем же нужны органы боковой линии? Сейчас уже
совершенно определенно можно сказать, что эта
система принимает участие в самых важных формах
поведения: питании, размножении, защитном и
миграционном поведении. Именно эта система
позволяет рыбам ориентироваться в полной
темноте. При достаточной освещенности ведущая
роль принадлежит все же зрению. Но у рыб с ночным
типом активности, или живущих в пещерах, или
держащихся у самого дна, информация, поступающая
от органов боковой линии, всегда является
ведущей.
О значении боковой линии в пищевом поведении
рыбы – поисках добычи – могут свидетельствовать
расположение каналов боковой линии и их размеры,
а также количество невромастов. У многих видов
наиболее крупные и хорошо заметные каналы
располагаются на голове, что позволяет рыбе
получать информацию о расположении и
перемещении кормовых объектов около рта и,
соответственно, совершать максимально
результативные броски за жертвой.
Благодаря органам боковой линии многие рыбы, и
прежде всего пелагические, питающиеся
планктоном, могут кормиться даже в полной
темноте или в том случае, если они слепы. Слепая
рыба делает прицельный бросок на дафнию,
проплывающую мимо. И это результат того, что рыба
ощущает органами боковой линии колебания
частотой всего в 3 Гц, которые производит дафния.
Более того, благодаря органам боковой линии
рыбы могут находить добычу даже в донном
субстрате. Так, в специальных экспериментах бычки
подкаменщики (C.bairbi) безошибочно
обнаруживали скрытый в грунте вибратор,
генерирующий колебания с частотой 10 Гц и
имитирующий перемещение в грунте бентосных
организмов. Реакция на деятельность вибратора у
бычков наблюдается только в том случае, если рыба
нижней челюстью касается субстрата и
задерживает на секунду дыхание. Если в этот
момент она улавливает сигнал, то коротким и
быстрым броском разворачивается в его сторону.
После этого следует серия коротких бросков по
направлению к вибратору, причем после каждого
броска, включая первый, рыба обязательно
прикасается нижней челюстью к субстрату. Реакция
заканчивается прицельным и точным захватом
грунта в месте расположения источника колебаний.
Относительные размеры свободных
(а) и канальных (б, в) нефромастов у бычка
подкаменщика
У рыб, которые питаются упавшими в воду
насекомыми, боковая линия в ночное время
обеспечивает не только получение сигнала о пище,
но и позволяет определять направление и
расстояние до нее. И это несмотря на то, что
существует ряд физических различий между
поверхностными волнами и волнами,
распространяющимися в воде. В целом скорость
распространения поверхностных волн в 1000 раз
ниже, чем у волн, распространяющихся в воде. Кроме
того, поверхностные волны слабо проникают в
толщу воды. Определение направления на жертву –
упавшее на воду насекомое – происходит за счет
того, что волны приходят к симметричным
нефромастам, расположенным с разных сторон
головы рыбы в разное время и с разной амплитудой.
А определение расстояния достигается за счет
способности анализировать спектральный состав
поверхностных волн. Бьющееся на воде насекомое
генерирует колебания в диапазоне гораздо более
широком, чем колебания поверхности воды,
возникающие под воздействием ветра или
производимые рыбами. Но уже на очень небольшом
расстоянии спектр сигнала изменяется – его
высокочастотные составляющие быстро затухают.
По мере удаления от источника колебаний
стремительно уменьшается и их амплитуда.
Анализируя частотные, временные и амплитудные
параметры сигнала, достигающего рецепторов,
расположенных на разных сторонах тела или
участках тела, рыба координирует угол своего
броска с точностью до 5°, реагируя на сигнал с
расстояния от 0,5 м до 1 м.
Спонсор публикации статьи специализированный автосервис и интернет-магазин «Фара-Фонарь». Компания предлагает услуги по ремонту фар и фонарей иностранных и русских производителей, сложное восстановление автомобильной оптики, быстрая и качественная замена, а также полировка, регулировка и устранение запотевания. Высококвалифицированные специалисты, профессиональная диагностика и ремонт неисправностей, доступные цены. В интернет-магазине компании Вы сможете приобрести фары на свой автомобиль (фара левая Land Rover Range Rover 4), доставка по всей России, возможность безналичного расчёта. Подробную информацию Вы найдёте на сайте: fara-fonar.ru. (+7 (499) 450-78-28. Москва, 1-й Котляковский пер., 3к1. info@fara-fonar.ru)
Каналы боковой линии на голове у
обыкновенного ерша
Не менее важна для рыб и информация о
приближающемся хищнике. Как правило, крупные
рыбы создают сильные низкочастотные возмущения,
которые рыбы-жертвы легко улавливают органами
боковой линии (и прежде всего – свободными
нефромастами). Ответ на подобные сигналы весьма
оперативен и прост: рыбы-жертвы или затаиваются,
или стремительно уплывают. Защитная
поведенческая реакция на высокоамплитудные
низкочастотные колебания врожденная и начинает
проявляться с появлением первых свободных
нефромастов у молоди, еще не начавшей активно
питаться, или в самом начале личиночного периода.
Важную роль играет боковая линия в нерестовом и
родительском поведении. Нерест у многих рыб
сопровождается демонстрацией характерных поз,
танцем или специфическими вибрациями.
Естественно, что при этом возникают
низкочастотные колебания, которые обеспечивают
как синхронность нерестового поведения, так и
собственно нерест. И хотя участие боковой линии в
нерестовом поведении сейчас очевидно, долгое
время оно лишь предполагалось, и только
относительно недавно было доказано
экспериментально. Опыты были проведены на нерке
(Oncorhynchus nerka). У этого вида нерест
сопровождается весьма характерными движениями
как самок, так и самцов. Резкие и сильные изгибы
самки, находящейся в гнезде, вызывают у самца,
стоящего ниже по течению, бросок к ней и
характерное мелкое дрожание тела, которое в свою
очередь вызывает ответную дрожь у самки, которая
сигнализирует о своей готовности выметать икру.
В ответ на этот призыв самец приближается
вплотную, широко раскрывает рот и, активно
вибрируя, высвобождает порцию молок. Самка, в
свою очередь выметывает икринки. Во время
изгибов тела и дрожания самец и самка производят
колебания с частотой от 2 до 37 Гц, но каждый пол –
в своем диапазоне. Эксперименты, проведенные на
карликовых самцах нерки в лабораторных условиях,
показали, что полный цикл нерестового поведения
они демонстрируют только в том случае, если им
показывают модель самки соответствующего
размера, вибрирующую на строго определенных
частотах.
Что касается родительского поведения, то,
например, самцы всем известной бойцовой
рыбки, или петушка (Betta splendens), в
случае появления какой-либо опасности
привлекают мальков к себе специфическими
сигналами, воспринимаемыми боковой линией
молоди. Петушок принимает наклонную позу,
касается поверхности воды головой и начинает
быстро трепетать грудными плавниками. Это
приводит к возникновению поверхностной волны,
которую молодь воспринимает на расстоянии 40 см и
тут же начинает плыть к источнику сигнала –
родителю. Подобная реакция мальков проявляется и
в ответ на искусственно генерируемые сигналы с
частотой 8–10 Гц и амплитудой не менее 13 мкм.
Амплитудные, динамические и частотные
характеристики поверхностных волн,
генерируемых упавшими на воду летающими
насекомыми (А), рыбами (Б) и ветром (В)
Большинство рыб живет в текущей воде.
Способность определять силу потока, направление
и структуру имеет важное значение для их
существования. Особенно важна такая способность
для рыб, живущих в высокотурбулентных потоках,
либо обитающих в полной темноте, либо ведущих
ночной образ жизни. Восприятие рыбами течения
осуществляется благодаря свободным нефромастам.
Благодаря боковой линии рыбы способны в
темноте обнаруживать препятствия и не
сталкиваться с ними. Впервые подобное
предположение было высказано в 1963 г. Дайкграафом,
а затем нашло замечательное подтверждение в
экспериментах с пещерными рыбами. Ученые
установили, что эти рыбы осуществляют постоянный
гидродинамический мо-ниторинг среды, сравнимый с
эхолокацией рукокрылых или активной
электролокацией слабоэлектрических рыб.
Перемещаясь вперед, рыба распространяет
волновые колебания и создает вокруг себя
гидродинамическое поле, которое нарушается
любыми близко расположенными объектами,
отражающими эти колебания. Характер искажения
поля зависит от размеров и формы объекта, а при
его подвижности – от скорости перемещения,
особенностей плавания и т.п. В результате
лоцирования у рыб создается «гидродинамический
образ» окружающей среды, что в значительной
степени облегчает им ориентацию в условиях
полной темноты.
Мы рассмотрели строение и функции боковой
линии у рыб. Однако эта структура, как мы отмечали
в начале нашего рассказа, есть и у плавающих в
воде амфибий (как у личинок, так у взрослых
земноводных, ведущих водный образ жизни). У тех
амфибий, которые после окончания личиночного
периода переходят к жизни на суше, органы боковой
линии исчезают.
В отличие от рыб, у амфибий нефромасты
разбросаны по всему телу (более густо они
расположены на голове) и лежат на поверхности
кожи или в мелких ямках. Нефромасты земноводных
представляют собой утолщения небольших участков
эктодермы, в которых среди опорных клеток лежат
грушевидные чувствующие клетки, снабженные
выростами. Снизу каждая такая клекта оплетена
окончаниями блуждающего нерва. Функции органов
боковой линии у амфибий, ведущих водный образ
жизни, аналогичны таковым у рыб.
По материалам:
Андрианов Ю.Н., Ильинский О.Б. Органы
боковой линии. Эволюционная физиология. Ч.2. – Л.:
Наука, 1983.
Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения
и сенсорных систем рыб России. Ч.2. Сенсорные
системы. – М.: Изд-во МГУ, 2002.
Касумян А.О. Боковая линии рыб. – М.: Изд-во
МГУ, 2003.
|