Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №34/2002

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

И.Б. ПОЛЯКОВА

Окончание. См. N33/2002 г.

Фотосинтез и его регуляция

При освещении зеленого листа, который пробыл в темноте достаточное время для темновой адаптации, интенсивность флуоресценции, как правило, претерпевает ряд немонотонных изменений (эффект Каутского), схематично изображенных на рис. 3.

Рис. 3. Схема индукционных изменений флуоресценции фотосинтезирующих объектов

Рис. 3. Схема индукционных изменений флуоресценции фотосинтезирующих объектов

Изменения O-I-D-P называют первой волной, или быстрой индукцией флуоресценции (БИФ). Она протекает за 1–3 с в зависимости от интенсивности света и других факторов и наблюдается как у живых объектов, так и в изолированных хлоропластах. Более медленные изменения P-S-M-T известны как вторая волна, или медленная индукция флуоресценции (МИФ). Эти изменения протекают за время от нескольких десятков секунд до нескольких минут в зависимости от объекта и условий эксперимента.

Большую роль в интерпретации БИФ сыграла гипотеза Дюйзенса и Свирса, в которой флуоресценция и первичные реакции фотосинтеза рассматриваются как конкурирующие процессы. В соответствии с этой гипотезой индукционные изменения флуоресценции связаны с изменением состояния первичного акцептора электронов (Q) ФС2. В адаптированных к темноте хлоропластах Q находится в окисленном состоянии и способен принимать электроны от Хл а ФС2, гася таким образом флуоресценцию благодаря электронному потоку от Н2О к Q (уровень O на рис. 3). По мере восстановления Q поток электронов уменьшается и флуоресценция увеличивается. Квазистационарный, в рамках БИФ, уровень Р отражает, таким образом, динамическое равновесие реакций восстановления Q через ФС2 и его окисления последующими переносчиками электронов.

Двухфазный характер индукционной кривой (участок I-D на рис. 3) можно объяснить тем, что акцептор Q, будучи восстановлен через ФС2, окисляется вновь последующими переносчиками, локализованными в цепи электронного транспорта между фотосистемами. Предполагается, что определенную роль в этом эффекте играет ФС1.

Медленная индукция флуоресценции фотосинтезирующих объектов заключается в изменении интенсивности флуоресценции от максимального уровня Р до стационарного значения Т (рис. 3). Характерная кривая медленной индукции флуоресценции листьев растений представлена на рис. 4. В изолированных интактных хлоропластах тушение Р-Т, как правило, монотонное. У листьев и водорослей наблюдается переход S-M-T или более сложная кинетика флуоресценции. Описание этих изменений затруднено из-за одновременного протекания многих процессов.

Рис. 4. Характерная кривая медленной индукции флуоресценции (МИФ) листьев растений

Рис. 4. Характерная кривая медленной индукции флуоресценции (МИФ) листьев растений

Тушение флуоресценции подразделяют на фотохимическое (qP), которое, как упоминалось ранее, зависит от окислительно-восстановительного состояния первичных акцепторов электронов ФС2, и нефотохимическое (qN), непосредственно с этим состоянием не связанное.

Общее нефотохимическое тушение, в свою очередь, обычно разделяют на следующие компоненты:

– энергетическое тушение (qE), зависящее от величины DpH на тилакоидной мембране;
– тушение, относящееся к переходу «состояние 1»–«состояние 2» (qT), вследствие фосфорилирования белков ССК ФС2 и перераспределения энергии возбуждения в пользу ФС1;
– тушение, связанное с фотоингибированием фотосинтеза (qI) (усиление безызлучательного рассеяния энергии при повышенной освещенности).

Вклад каждого механизма в суммарную величину qN зависит от интенсивности света. Тушение qT преобладает при слабом, а qE и qI – при сильном освещении. Кроме того, процессы, ответственные за различные типы qN, обладают различной продолжительтельностью темновой релаксации (временами возвращения к исходному состоянию после выключения света): около 1 мин, 4–10 мин и несколько часов для qE, qT и qI соответственно. Существуют и другие механизмы тушения.

На основе анализа многочисленных данных изменения P-S-M-T МИФ интерпретируются следующим образом.

Стадия P-S связана с началом активации цикла Кальвина, при этом возрастает циклический поток электронов в ФС1. Наиболее быстро на свету активируется терминальный фермент ЭТЦ Фд-НАДФ+-редуктаза: уже через несколько секунд освещения он приобретает способность «оттягивать» через цепи переноса электроны от Q, и флуоресценция хлорофилла уменьшается. Тушение флуоресценции на этой стадии частично связано с образованием градиента протонов DpH на мембране.

Стадия S-M – замедление электронного транспорта между ФС вследствие установления протонного градиента. Это приводит к повышению уровня восстановленности Q, т.к. его окисление зависит от концентрации протонов у внутренней поверхности мембраны тилакоида. Восстановленные молекулы Q активируют фермент, катализирующий фосфорилирование белков ССК ФС2. На этой же стадии начинается использование синтезированного АТФ в цикле Кальвина.

Стадия M-T – продолжается структурная перестройка мембран и переход части ССК из области гран в область стромы. Включение цикла Кальвина снимает блокировку нециклического электронного потока.

Существуют и другие точки зрения на природу изменений P-S-M-T.

Таким образом, можно констатировать, что МИФ интактных фотосинтезирующих объектов является отражением целой системы регуляторных процессов, обеспечивающих оптимальное функционирование фотосинтетического аппарата. Схема некоторых из обсуждавшихся выше взаимосвязей между фотосинтетическим превращением энергии, регуляцией работы ФС1 и ФС2 и флуоресценцией представлена на рис. 5.

Рис. 5

Рис. 5

В литературе отсутствует однозначная интерпретация кривой МИФ. Несмотря на это, высокая чувствительность метода регистрации МИФ ко многим факторам, возможность сопоставления количественных исследований с имеющимися теоретическими разработками делает этот метод весьма привлекательным как для выяснения механизмов регуляции, за счет которых достигается оптимальное сопряжение световой и темновой стадий фотосинтеза, так и для оценки функциональной активности фотосинтетического аппарата in vivo.

Список сокращений и биохимических терминов

Фотосинтез растений – процесс образования углеводов и выделения кислорода в результате поглощения света, ассимиляции диоксида углерода и разложения воды.

ФА – фотосинтетический аппарат.

РЦ (реакционный центр) – комплекс молекул хлорофилла, в котором происходит разделение зарядов.

ЭТЦ – электрон-транспортная цепь.

АДФ – аденозиндифосфорная кислота.

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии в живых клетках.

НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат, один из акцепторов электронов ФС1.

НАДФ+ – окисленная форма НАДФ.

НАДФЧН – восстановленная форма НАДФ.

ВП -цикл (цикл Кальвина) – восстановительный пентозофосфатный цикл, в котором происходит восстановление СО2 до углеводов.

Тилакоид – внутрихлоропластное образование, ограниченное энергопреобразующими мембранами.

Строма – пространство хлоропласта вне тилакоида.

Граны – стопки тилакоидов.

Хл, Хл а, Хл b – хлорофилл, хлорофилл а, хлорофилл b.

Каротиноиды – вспомогательные пигменты высших растений.

Фотосистемы (ФС) – структурно обособленные части фотосинтетического аппарата, отличающиеся по химическому и спектральному составу поглощаемого света: ФС2 возбуждается коротковолновым светом, а ФС1 – длинноволновым.

Р680 и Р700 – реакционные центры фотосистем 2 и 1.

ССК – светособирающий комплекс.

Цитохром – переносчик электронов порфириновой природы, содержащий железо.

Ферредоксин (Фд) – белок, содержащий железо и серу, переносчик электронов от ФС1 к НАДФ.

Пластохинон – диффундирующий в мембране переносчик электронов между фотосистемами: QA – первичный, QB – вторичный хинонные акцепторы электрона.

Фд-НАДФ-редуктаза – белок, осуществляющий перенос электрона от ферредоксина на НАДФ.

Пластоцианин (Пц) – диффундирующий внутри тилакоида переносчик электронов белковой природы, содержащий медь.

b6-f – цитохромный комплекс.

Феофитин (Фео) – первичный акцептор электронов в ФС2.

Фактор сопряжения (CF0–CF1) – белковый комплекс, встроенный в мембрану и синтезирующий АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

DpH – концентрационный градиент протонов.

ФН – неорганический фосфат (ортофосфат).

ТФ – триозофосфат.

БИФ – быстрая индукция флуоресценции.

МИФ – медленная индукция флуоресценции.

F0– фоновый уровень флуоресценции.

FT – стационарный уровень флуоресценции.

FP– первый максимум переменной флуоресценции.

FM – второй максимум переменной флуоресценции.

qP – фотохимическое тушение флуоресценции.

qN – нефотохимическое тушение флуоресценции.

qE, qT, qI – основные типы нефотохимического тушения: qE – энергозависимое тушение, qT – тушение, относящееся к переходу S1-->S2, qI – фотоингибиторное тушение.

Виолаксантин – вспомогательный пигмент каротиноидной природы.

Зеаксантин – пигмент каротиноидной природы, получающийся при дезэпоксидации виолаксантина.

Спилловер – перенос энергии возбуждения от ФС2 к ФС1.

Протеинкиназа (ПК) – белок-фермент, катализирующий фосфорилирование.

Фосфатаза – белок-фермент, ускоряющий отщепление фосфатной группы от субстрата.

Диурон – 3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина.

ФГК – фосфоглицериновая кислота.

 

Рейтинг@Mail.ru