ПОПОВ С.Ю.

Продолжение. См. No 23, 24/2001г.

Методы изучения структуры и динамики растительности

Если возраст подроста неизвестен или его трудно учесть (например, для лиственных пород), применяется модификация этого метода, которая, однако, требует больше внимания при составлении описания.

Для изучаемого участка или участков с одним и тем же типом леса должна быть установлена несомненная смена одной породы другой. Зная ее, необходимо разложить описания в ряд так, чтобы в нем формула древостоя изменялась в сторону уменьшения доли одной породы и увеличения доли другой, сменяющей ее в ходе сукцессии. Например, если установлено, что береза сменяется елью и имеется серия описаний, где доля березы в древостое уменьшается, а ели – увеличивается, можно разложить соответствующие описания в следующий ряд: 10Б–9Б1Е–8Б2Е–7Б3Е–6Б4Е–5Б5Е–...–1Б9Е–10Е. Далее составляется таблица по вышеизложенному принципу.

Так, при исследованиях динамики растительности ольховых (Alnus incana) лесов нами был выявлен следующий ряд

Ол звезд – ольшаник звездчатковый (Stellaria holostea); Ол звезд-кис – ольшаник звездчатково-кисличный; Ол-Е кис – ольхово-еловый кисличный; Е кис – ельник-кисличник.

С помощью данной таблицы можно констатировать смену сероольшаника звездчаткового ельником-кисличником.
Большое преимущество этого метода заключается в его наглядности, особенно если каждому сообществу в выявленном временном ряду сопоставить соответствующую почву.

4. Метод почвенного профиля

Для подробной характеристики местообитания желательно производить описание не только растительности, но и почвенного профиля. Почва дает неоценимую информацию о качественном состоянии экотопа, которая без изучения почвенного разреза была бы потеряна.
Известно, что иногда встречаются так называемые ассоциации-близнецы. Как правило, это сосняки с ксерофитными растениями в напочвенном покрове. Однако ксерофиты, да и сама сосна, как известно, имеют два экологических оптимума – на болотных местообитаниях и сухих песках. По внешнему виду такого сообщества часто бывает невозможно решить, в каком типе условий оно произрастает. Этот вопрос снимается путем изучения почвенного профиля.
Кроме того, разнообразие почв значительно меньше, чем разнообразие фитоценозов, поэтому очень часто информация о характере почвы помогает построить классификацию фитоценозов или наметить сукцессионные ряды. Так, все ряды, приведенные нами в главе 1 «Механизмы сукцессий» были выявлены именно благодаря изучению почвенного профиля.

5. Метод датировки сукцессий

Он основан на способности тех или иных видов растений к вегетативному размножению или регенерации. Приведем несколько примеров.
Наиболее известный из них – «метод росянки». Известно, что росянка каждый год, наращивая стебель, дает по одной мутовке листьев. Беря на болоте стратиграфическую колонку, можно увязать глубину взятия образцов с глубиной залегания мутовок росянки соответствующего года в торфе (она растет вертикально), последовательно их раскапывая.
Однако не только по травянистым растениям можно проводить датировку. Не меньше информации дают и древесные породы. Например, можно установить год, когда был пожар, по заплывшим рубцам на стволе сосны. Как известно, поранения ствола сосны «оплывают» древесиной с боков, так как рубец, где был нарушен камбий, уже не растет. Подсчитав количество колец на таком «заплыве», можно определить год пожара. Следует только иметь в виду, что огневая и механическая раны на дереве «заплывают» одинаковым образом. Поэтому, чтобы убедиться, что рана именно пирогенного происхождения, нужно ее внимательно проанализировать, поискав на ней следы угольков.

6. Наблюдения на границах сообществ

Растительный покров редко бывает однородным. При выборе места для описания необходимо определиться с размерами описываемого комплекса и установить его характер – ЭК или ТК. Как правило, если границы между сообществами размыты и постепенны, можно утверждать, что мы имеем дело с ЭК. Если они достаточно резки – с ТК. Для ЭК всегда лучше делать серию описаний вдоль какого-то градиента (по рельефу, по мере изменения состава древостоя или травянистой растительности), не боясь попасть на границу: при камеральной обработке описания этого ряда можно подвергнуть статистическому анализу и выявить ассоциации.

Перечисленные методы далеко не исчерпывают всего арсенала, имеющегося в распоряжении геоботаников. Мы попытались осветить здесь наиболее важные из них. Однако нужно помнить, что ни один из описанных методов не принесет надежных, полноценных результатов, если будет использоваться отдельно от других. Все методы должны комбинироваться и дополнять друг друга. Кроме того, нужно иметь в виду, что в поле выполняется только сбор материала, а его анализ и выводы делаются в камеральных условиях. Поэтому, в этой главе мы перечислили только мероприятия, необходимые для правильной организации сбора данных. Способы камеральной обработки материала описаны в Приложении 9.

Приложение 1. Таблицы для полевого определения морфологических свойств почв

Описание почвенного профиля начинается с описания органического горизонта (подстилки). В этом горизонте учитываются следующие признаки.

ЦВЕТ

Для подстилки можно выделить следующий градиент цветов:

1. Черный
2. Темно-бурый
3. Светло-бурый
4. Бурый
5. Черноватый
6. Бурый
7. Серовато-бурый 

СОСТАВ

Указывается состав растительных остатков, из котрых состоит подстилка.
Например: хвойно-лиственная, лиственная, сфагново-лиственная, хвойно-зеленомошная и т.п.

ВКЛЮЧЕНИЯ И НОВООБРАЗОВАНИЯ

Корни деревьев, почвенные беспозвоночные, гифы грибов.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОСТАТКИ

Слаборазложившиеся – остатки отличаются от живых объектов цветом и фактурой; среднеразложившиеся – остатки отличаются цветом, формой; сильноразложившиеся – остатки полностью утратили первоначальную форму, но видны фрагменты измененных растительных тканей.

ГРАНИЦА И ХАРАКТЕР ПЕРЕХОДА ГОРИЗОНТОВ

Примечание: на торфяных почвах необходимо указывать степень разложения торфа, которая определяется по следующей таблице.

После завершения описания подстилки переходят к описанию минеральных горизонтов, для которых выделяют следующие признаки.

ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ

• 0 – сухая – совершенно сухая, темнеет при добавлении воды;

• 1 – свежая – сухая, чуть влажная на ощупь, светлеет при высыхании;

• 2 – влажноватая – влажная на ощупь, светлеет при высыхании, не темнеет при добавлении воды, при сжатии образца яркость поверхности не изменяется;

• 3 – влажная – влажная на ощупь, при сжатии образца на его поверхности проступает тонкая водяная пленка, придающая поверхности блеск, но вода не вытекает;

• 4 – сырая – при сжатии образца с его поверхности капает вода;

• 5 – мокрая – из среза морфологического элемента сочится вода.

ОСНОВНОЙ ЦВЕТ ГОРИЗОНТА

Разными авторами выделяется по-разному. Например, можно пользоваться следующим градиентом цветов для хорошо аэрированных горизонтов.

Для горизонтов, находящихся в анаэробных условиях можно выделять цвета:

ПЯТНИСТОСТЬ ОКРАСКИ

• Обилие пятен:
  мало – < 2% площади стенки разреза;
  средне – 2–20%;
  много – > 20%.

• Размеры пятен:
  мелкие – < 5 мм;
  средние – от 5 до 15 мм;
  крупные – > 15 мм.

• Резкость границ пятен:
  резкая;
  ясная (переход окраски 2 мм);
  диффузная (переход более 2 мм).

• Окраска пятен:

основной цвет черный
интенсивно-черный
серовато-
серо-
буровато-
буро-
основной цвет бурый
черно-
серо-
темно-
светло-
палево-
желто-
красно-
зеленовато-
основной цвет белый
желтовато-
палево-
розовато-
основной цвет серый
буро-
темно-
светло-
белесо-
голубовато-
основной цвет желтый
буровато-
охристо-
зеленовато-
основной цвет красный
малиново-
ржаво-

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТА ПОЧВЫ

СЛОЖЕНИЕ (ТВЕРДОСТЬ) ПОЧВЫ

• Очень плотное (слитное) сложение – лопата входит в почву на глубину не более 1 см.

• Плотное сложение – лопата или нож с трудом входят в почву на глубину 4–5 см, почва с трудом разламывается руками.

• Плотноватое сложение – нож входит в стенку разреза на небольшую глубину без явного усилия, а затем –
  с усилием.

• Рыхлое сложение – нож входит в стенку разреза по рукоятку без явного усилия.

НОВООБРАЗОВАНИЯ

• Эллювиальные – кремнеземистая присыпка.

• Иллювиальные – известковые, марганцевые, железистые выцветы, примазки, потеки, прожилки, конкреции, стяжения. Гидрогенно-аккумулятивные – известковые, железистые.

• Диффузионные (глеевые) – железистые конкреции (конкреции соединений закисного Fe).

• Стрессовые – глинистые корочки.

• Прикорневые – чехлики, трубки различного состава.

• Биогенные – червороины, кротовины, трубки, копролиты, фекальные таблетки.

ВКЛЮЧЕНИЯ

• Литоморфы – обломки пород.

• Антропоморфы – внесенный в почву материал, связанный с деятельностью человека.

• Биоморфы – фитолиты, зоолиты, кости, раковины, окремнелые остатки растений.

КОЛИЧЕСТВО И ОБИЛИЕ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ

• Нет корней – корни не видны на стенке разреза.

• Единичные корни – 1–2 видимых корня толще 1 мм.

• Редкие корни – 3–7 видимых корней (толще 1 мм) на стенке разреза.

• Мало корней – 7–15 корней (толще 1 мм) на стенке разреза.

• Много корней – несколько корней на каждом 1 дм2 стенки разреза.

• Густые корни – корни образуют сплошную каркасную сеть.

• Дернина – корни составляют > 50% объема горизонта, слой плохо ломается и крошится.

ХАРАКТЕР ПЕРЕХОДА ГОРИЗОНТОВ

• Резкий переход – граница в пределах 1 см.

• Ясный переход – граница в пределах 1–3 см.

• Заметный переход – граница в пределах 3–5 см.

• Постепенный переход – граница выделяется неопределенно в пределах 5–10 см.

ГРАНИЦА

• Ровная – граница ровная.

• Волнистая – отношение глубины к ширине затеков менее 0,5.

• Карманистая – отношение глубины к ширине затеков от 0,5 до 2.

• Языковатая – отношение глубины к ширине затеков более 2.

• Затечная – отношение глубины к ширине затеков более 5.

• Размытая – граница для почв с сильно выраженным эллювиальным процессом.

• Тип профиля

• Примитивный – профиль типа АС.

• Неполноразвитый – профиль на плотных породах либо на крутых склонах.

• Карликовый – полный набор горизонтов при малой их мощности.

• Слабодифференцированный – растянутый, монотонный, практически не расчленяющийся на горизонты.

• Нормальный – полный набор горизонтов нормальной мощности.

• Нарушенный – почвы подвергались водной, ветровой или пахотной эрозии.

МОЩНОСТЬ ПРОФИЛЯ

• Маломощные – мощность профиля менее 50 см.

• Среднемощные – мощность профиля 50–100 см.

• Мощные – мощность профиля 100–150 см.

• Сверхмощные – мощность профиля 150–200 см.

Рис. 32. Структура почвы. I тип: 1 – крупнокомковатая; 2 – среднекомковатая; 3 – мелкокомковатая; 4 – пылеватая; 5 – крупноореховатая; 6 – ореховатая; 7 – мелкоореховатая; 8 – крупнозернистая; 9 – зернистая; 10 – порошистая; II тип: 11 – столбчатая; 12 – столбовидная; 13 – крупнопризматическая; 14 – призматическая; 15 – мелкопризматическая; 16 – тонкопризматическая; III тип: 17 – сланцевая; 18 – пластинчатая; 19 – листовая; 20 – грубочешуйчатая; 21 – мелкочешуйчатая

Приложение 2. Таблицы для определения почв южной тайги и подтайги европейской части России

Систематика почв несколько отличается от систематики организмов. Так, для почв различают только четыре таксона. Таксон высшего ранга – тип. Далее (по убыванию) следуют подтип, род, вид. Кроме того, при классификации почв из-за сложности объекта невозможно пользоваться бинарной номенклатурой. Поэтому, давая название конкретной почве, просто перечисляют названия тех или иных таксонов (в каждом типе почв – разные), присовокупляя в конце название материнской породы. Например: дерново-слабоподзолистая (вид) псевдофибровая (род) на древнеаллювиальных песках (материнская порода); дерново-поверхностно-глееватая (подтип) насыщенная (род) на морене (материнская порода). Для геоботанических целей рекомендуется перед названием почвы давать название типа гумуса. Например: малогумусная (тип гумуса) поверхностно-подзолистая (вид) иллювиально-железистая (род) на флювиогляциальных песках (материнская порода).

1. Внепойменные почвы...................................................................2

0. Пойменные почвы.......................................................................... 12

2. Почвы лесов....................................................................................... 3

0. Почвы лугов................................................................................. 11

3. Подзолистый горизонт более или менее выражен
(по крайней мере, фрагментарными прослойками)................ 10

0. Подзолистый горизонт отсутствует
или присутствует светлый лессивированный горизонт...................................... 4

4. Болотные почвы........................................................................ 5

0. Почвы лиственных лесов с нормальным увлажнением
или слегка заболоченные......................................................... 7

5. С поверхности залегает слой сфагнового торфа......................................................... 6

0. С поверхности залегает слой черного мажущегося низинного сильно разложившегося торфа
(черноольшаники, тростниковые, осоковые, гипновые болота)
........................................... тип торфяные болотные низинные почвы

6. Сфагновый торф слабо- или среднеразложившийся, светло-бурой окраски,
растительные остатки хорошо различимы, мощностью более 50 см
................................................................. тип торфяные болотные верховые почвы

7. Почвы широколиственных лесов, как правило,
на суглинистой материнской породе (морена или лесс).................. 8

0. Почвы ольшаников или мелколиственных лесов,
в состав которых обязательно входит серая или черная ольха,
на материнских породах различного механического состава (от песчаных до глинистых)
......................................................... 9

8. Почвы с муллевой или модермуллевой подстилкой,
биологически построенной структурой (горизонт А1 – зернистая, горизонт В – ореховатая),
горизонт А1 – серого цвета................................................. тип серые лесные почвы

0. Почвы с муллевой или модермуллевой подстилкой, биологически построенной структурой
(горизонт А1 – зернистая, горизонт В – ореховатая), горизонт А1 – серовато-бурого цвета,
профиль слабо дифференцирован на горизонты
.................................................. тип бурые лесные почвы

9. Материнская порода известняк, мергель, доломит, как правило,
сильно дренированная................. тип дерново-карбонатные почвы

0. Материнская порода карбонатная или бескарбонатная, глинистая, суглинистая,
супесчаная или песчаная, нормально или недостаточно дренированная
................................ тип дерново-глеевые почвы

10. Минеральный горизонт сверху перекрыт слоем сфагнового торфа мощностью до 50 см или оторфованной подстилкой, иллювиальный горизонт сильно оглеен или сцементирован закисным железом, наблюдаются в заболоченных лесах или по границам болот
............................................................................................. тип болотно подзолистые почвы

0. Минеральная часть профиля покрыта подстилкой, иллювиальный горизонт не оглеен или слегка оглеен
............ тип подзолистые почвы

11. Почвы суходольных лугов с развитым дерновым горизонтом, подзолистый горизонт отсутствует
...... тип дерновые луговые почвы

0. Почвы заболоченных лугов с развитым оторфованным горизонтом, подзолистый горизонт отсутствует
.......... тип лугово-болотные почвы

12. Почвы притеррасной поймы............................................................... 13

0. Почвы пойменных лугов, ивняков, лесов прирусловой и центральной поймы........... 14

13. Верхний горизонт представлен органоминеральным гумусовым горизонтом
.................... тип аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые почвы

0. Верхний горизонт органического происхождения – низинный торф, обогащенный илом
....... тип аллювиальные болотные иловато-торфяные почвы

14. Почвы заливных лугов центральной поймы
....................................... тип аллювиальные лугово-болотные почвы

0. Почвы разнотравных лугов, ивняков и пойменных лесов прирусловой,
центральной и высокой поймы...................... 15

15. Почвы высокой поймы, береговых валов, других возвышенных участков прирусловой и центральной поймы
...... тип аллювиальные дерновые луговые почвы

0. Почвы пониженных участков прирусловой и центральной поймы
......................................... тип аллювиальные луговые кислые почвы

1. Тип Подзолистые почвы

1. Под подстилкой залегает подзолистый горизонт А2
или оподзоленный переходный горизонт А1А2...................... 2

0. Под подстилкой залегает гумусовый горизонт А1
..................................... подтип дерново-подзолистые почвы

2. Горизонт А2 профиля не оглеен, горизонт В и материнская порода могут быть различной степени оглеения, вплоть до полного его отсутствия
........................................ подтип подзолистые (или собственно подзолистые) почвы

0. Профильно оглееные почвы (профиль имеет вид A2g–Bg–Cg)
...................... подтип глееподзолистые почвы

Разделение этих подтипов на роды и виды производится по разным признакам.
В подтипах типа подзолистые почвы выделяются следующие роды.

Подзол. Такое название присваивается почвам, развитым на песчаных, супесчаных или щебнистых материнских породах. Различают несколько вариантов подзолов:

а) иллювиально-гумусовые – если иллювиальный горизонт (горизонт В) благодаря большому содержанию вмытых в него легкорастворимых фульвокислот окрашен в серо-коричневый или кофейный цвет;
б) иллювиально-железистые – иллювиальный горизонт рыжего, бурого, охристого цвета, благодаря значительному накоплению окиси железа;
в) иллювиально-гумусово-железистые – имеющие промежуточный цвет (и свойства) сравнительно с первыми двумя;
г) псевдофибровые – в профиле или только в материнской породе присутствуют псевдофибры – тонкие (0,5–2 см) темно-коричневые параллельные извилистые прослойки сцементированного песка, маркирующие разный уровень стояния грунтовых вод;
д) глубинно-глееватые – с оглеенной нижней частью профиля, имеющей светло-серые или сизоватые пятна и разводы;
е) со вторым осветленным горизонтом – по наличию в средней части профиля (в горизонте В) осветленного горизонта без признаков оглеения, образование которого связано с временным застоем влаги на контакте песчаных отложений с суглинистыми.

Для почв, развитых на материнских породах более тяжелого механического состава, выделяют следующие роды:

а) обычные – не характеризующиеся явно выраженным почвенным процессом или накоплением какого-то одного или нескольких соединений;
б) остаточно-карбонатные – развитые на карбонатных породах, обедненных в процессе оподзаливания;
в) пестроцветные – развитые на тяжелых по механическому составу породах;
г) контактно-глееватые – развитые на двучленах, где так же, как и в подзолах со вторым осветленным горизонтом, формируется светлый отмытый горизонт на контакте двух пород, различающихся по механическому составу;
д) остаточно-дерновые – в прошлом дерновые пойменные (только для подтипа дерново-подзолистых почв).

Разделение родов на виды производится следующим образом. Для подзолистых и глееподзолистых почв определяют глубину нижней границы подзолистого горизонта (от нижней границы подстилки).

1. Поверхностно-подзолистые (А2 < 5 см).
2. Мелкоподзолистые (А2 – от 5 до 20 см).
3. Неглубокоподзолистые (А2 – от 20 до 30 см).
4. Глубокоподзолистые (А2 > 30 см).

Для дерново-подзолистых почв учитывают мощность горизонтов А1 и А2.

1. Дерново-сильноподзолистые (мощность А2 < А1).
2. Дерново-среднеподзолистые (мощность А2 Ј А1).
3. Дерново-слабоподзолистые (мощность А2 << А1, вплоть до представленности А2 в виде линзовидных прослоек или полного его отсутствия).

2. Тип Болотно-подзолистые почвы

1. На поверхности подзолистого горизонта наблюдается слой торфа или оторфованной подстилки мощностью до 30 см
................................................................................................................ 2

0. Оторфованная подстилка мощностью до 10 см залегает на поверхности гумусового или перегнойного горизонта, под которым залегает горизонт А2
....................................................................................................... 3

2. Наблюдается сильное оглеение подзолистого и иллювиального горизонтов, выражающееся в наличии мелких ортштейнов и ржавых примазок, материнская порода может быть не оглеена, развиваются под заболоченными, преимущественно хвойными, лесами
................ подтип торфянисто-подзолистые поверхностно-оглеенные почвы

0. Наблюдается наличие четко выраженного ортзанда или иллювиально-гумусового горизонта (песчаные породы) или сплошного глеевого горизонта G (синего или зеленого цвета) и материнской породы (суглинистые почвы), подзолистый горизонт не оглеен, развиваются под заболоченными, преимущественно хвойными, лесами и на границах верховых болот
.............................................................. подтип торфянисто-подзолистые грунтово-оглеенные почвы

3. Под подстилкой (мощностью 5–10 см) залегает гумусовый горизонт А1, развиваются под заболоченными хвойно-мелколиственными лесами
.............................................................................................................. 4

0. Под маломощной (3–5 см) подстилкой залегает перегнойный горизонт АТ, развиваются под заболоченными елово-дубовыми и осиново-березовыми лесами
.......................................................................................................... 5

4. Подзолистый горизонт оглеен, плитчатой или чешуйчатой структуры
.............. подтип дерново-подзолистые поверхностно-огленные почвы

0. Подзолистый горизонт не оглеен, прокрашен гумусом, горизонт В представляет собой ортзанд или иллювиально-гумусовый горизонт, нижние горизонты сильно оглеены
...... подтип дерново-подзолистые грунтово-огленные почвы

5. Подзолистый горизонт оглеен, плитчатой или чешуйчатой структуры, под заболоченными лесами
.......... подтип перегнойно-подзолистые поверхностно-огленные почвы

0. Подзолистый горизонт не оглеен, прокрашен гумусом, горизонт В представляет собой ортзанд или иллювиально-гумусовый горизонт, нижние горизонты сильно оглеены
............................................ подтип перегнойно-подзолистые грунтово-огленные почвы

В типе болотно-подзолистых почв, выделяются следующие роды.

1. Иллювиально-гумусовые.
2. Иллювиально-железистые.
3. Контактно-глееоподзоленные.
4. Со вторым гумусовым горизонтом.
5. Обычные.
6. Оруденелые – по наличию ортзанда в средней части профиля (род, отсутствующий в типе подзолистых почв).

Разделение на виды не отличается от глееподзолистых почв.
При наличии дренажа со временем переходят в подзолистые почвы, при отсутствии – в болотные.

3. Тип Дерново-карбонатные почвы

Разделяется на множество подтипов, которые, с точки зрения геоботаника, не имеют существенных различий. Имеют муллевую или сухую муллевую подстилку и тип профиля О–А1–BCa–CCa. Почвы развиваются на выходах карбонатных горных пород.

4. Тип Дерново-глеевые почвы

1. Под маломощной муллевой, модермуллевой или модергумусной подстикой залегает гумусовый горизонт А1, развиваются под ольховыми и широколиственными лесами
............................................................................................................ 2

0. Под влажномуллевой, торфянисто-перегнойной или перегнойной подстилкой залегает перегнойный горизонт АТ, развиваются под заболоченными ольховыми лесами, в местах выхода ключевых вод
............................................................. 3

3. Гумусовый горизонт А1 – с признаками оглеения в виде сизых и ржавых пятен
................. подтип дерново-поверхностно-глееватые почвы

0. Оглеению подвергается только нижняя часть профиля или, в случае смешанного увлажнения, оглеены все горизонты
.................................................................. подтип дерново-грунтово-глеевые почвы

4. Под оглеенным перегнойным горизонтом залегает оглеенный гумусовый, с глубиной признаки оглеения исчезают
......................................... подтип перегнойные поверхностно-глееватые почвы

0. Под оглеенным мощным перегнойным горизонтом не залегает гумусового горизонта (или он маломощный), ниже залегает сплошной глеевый горизонт
.................................................. подтип перегнойные грунтово-глеевые почвы

Дерново-глеевые почвы разделяют на следующие роды.

1. Карбонатные – вскипают от HCl с поверхности.
2. Насыщенные – вскипают от HCl под гумусовым горизонтом.
3. Оподзоленные – образуются на бескарбонатных породах, горизонт В имеет белесую присыпку.

Дерново-глеевые почвы делятся на виды по содержанию гумуса в горизонте А1.

1. Малогумусные (до 3%).
2. Среднегумусные (3–5%).
3. Многогумусные (5–12%).
4. Перегнойные (> 12%).

В отличие от дерново-карбонатных почв развиваются на породах различного механического состава и генезиса. Если порода карбонатная – это обычно глины морского происхождения. Часто встречаются по склонам мезорельефа. Первые два рода отличаются наличием горизонта Bm.
Со временем переходят (в зависимости от материнской породы и характера растительности) в бурые лесные, серые лесные или дерново-слабоподзолистые почвы.

5. Тип серые лесные почвы

1. Гумусовый горизонт светло-серого цвета, под ним залегает осветленный лессивированный горизонт, в горизонте В имеется кремнеземистая присыпка
......................................................................... подтип светло-серая лесная почва

0. Гумусовый горизонт серого цвета, лессивированный горизонт отсутствует, горизонт В не прокрашен гумусом
................................................................................... подтип серая лесная почва

00. Гумусовый горизонт темно-серого цвета, лессивированный горизонт отсутствует, верхняя часть горизонта В прокрашена гумусом
............................................................................... подтип темно-серая лесная почва

Разделение на роды производится по тем же принципам, что и у предыдущих типов.

1. Обычные.
2. Остаточно-карбонатные.
3. Пестроцветные.

Разделение на виды производится по мощности А1+А1А2

1. Мощные (> 40 см).
2. Среднемощные (20–40 см).
3. Маломощные (< 20 см).

Наиболее распространены эти почвы в степной и лесостепной зонах под широколиственными лесами. Однако, заходят они и в таежную зону. Отличаются наличием в профиле горизонта Bt.

6. Тип Бурые лесные почвы

Очень схож с предыдущим типом, отличаясь наличием бурого цвета в гумусовом горизонте, наличием горизонта Bm, приуроченностью к склонам мезорельефа. Материнской породой служит склоновый элювий. В равнинной части Европейской России эти почвы, по-видимому, имеют ограниченный ареал, имея широкое распространение в горных областях.

7. Тип Аллювиальные дерновые луговые почвы

Образуются под злаковыми и разнотравными лугами нормального увлажнения. Отличаются наличием дернового горизонта (и типа гумуса), отсутствием подзолистого горизонта. При облесении лугов, со временем переходят в дерново-подзолистые почвы. В геоботанических целях достаточно определения до типа.

8. Тип Лугово-болотные почвы

Образуются по заболоченным берегам озер, в мелких водоемах. Профиль их сходен с профилем перегнойно-глеевых почв. Отличаются они тем, что развиваются под болотной (тростник, осоки) во влажный период и влажнолуговой (в сухой период) растительностью, приуроченностью к стоячим водоемам озерного типа. Делятся на два подтипа:

1. Подтип лугово-болотные перегнойные (по наличию горизонта АТ).

2. Подтип лугово-болотные иловатые (по отсутствию перегнойного горизонта и наличию озерного ила на поверхности) почвы.

9. Тип Торфяные болотные верховые и переходные почвы

Отличаются наличием мощного (более 30 см) слоя сфагнового торфа (Т1, Т2). В зависимости от характера растительности говорят о верховых или переходных болотных почвах: в олиготрофных и мезоолиготрофных местообитаниях выделяют торфяные болотные верховые, а в мезотрофных – торфяные болотные переходные почвы. В зависимости от мощности торфяного горизонта выделяют следующие подтипы.

1. Подтип болотные верховые (переходные) торфяно-глеевые почвы (30–50 см).

2. Подтип болотные верховые (переходные) торфяные почвы (> 50 см).

Под слоем торфа залегает полностью оглееный горизонт G.

10. Тип Торфяные болотные низинные почвы

Отличаются наличием на поверхности сильно разложившегося черного мажущегося торфа (Т3). Образуются в евтрофных сильно переувлажненных местообитаниях. Разделяются на подтипы так же, как и предыдущий тип.

1. Подтип болотные низинные торфяно-глеевые почвы (30–50 см).

2. Подтип болотные низинные торфяные почвы (> 50 см).

11. Тип Аллювиальные дерновые кислые почвы

1. Почвы повышенных участков прирусловой поймы, профиль примитивный (А–С
................................................................2

0. Почвы центральной и высокой поймы, профиль дифференцирован (А–В–С)
..................................................................3

2. Под разреженной береговой травянистой растительностью
............................ подтип аллювиальные дерновые кислые слоистые примитивные почвы

0. Под пойменными лесами и злаково-разнотравными лугами
.......................... подтип аллювиальные дерновые кислые слоистые почвы

3. Почвы центральной поймы, чаще – на лугах................................................
подтип собственно аллювиальные дерновые кислые почвы

0. Почвы высокой поймы, под лесами и злаковыми лугами, обнаруживается наличие горизонта А2В
............. подтип аллювиальные дерновые кислые оподзоленные почвы

В этом типе выделяется два рода.

1. Обычные (на мелкозернистом или слоистом аллювии).
2. Галечниковые (на более грубых субстратах).

На виды они делятся по мощности гумусового горизонта.

1. Маломощные (от 20 до 40 см)
2. Маломощные укороченные (< 20 см)

12. Тип Аллювиальные луговые кислые почвы

Аналогичны аллювиальным дерновым кислым почвам, отличаются от них положением в рельефе и оглеенностью нижней части профиля. Выделяют три подтипа.

1. Подтип аллювиальные луговые кислые слоистые примитивные почвы (в понижениях прирусловой поймы).

2. Подтип аллювиальные луговые кислые слоистые (переходные к следующему подтипу, под кустарниками и лугами пониженных частей прирусловой поймы).

3. Подтип собственно аллювиальные луговые кислые (приурочены к центральной пойме, развиваются на суглинистом аллювии, оглеение часто выражено по всему профилю, под лугами и кустарниками).

Выделяют следующие роды.

1. Обычные.
2. Ожелезненные (имеют горизонты ожелезнения).

На виды делятся так же, как предыдущий тип.

13. Тип Аллювиальные лугово-болотные почвы

Образуются под лугово-болотной (осоково-влажнотравной) пойменной растительностью. Гумусовый горизонт оглеен, подстилается глеевым горизонтом G. Выделяют два подтипа в зависимости от степени выраженности процесса торфонакопления.

1. Подтип собственно аллювиальные лугово-болотные (торфянистый горизонт отсутствует, тип гумуса влажный мулль).

2. Подтип аллювиальные лугово-болотные оторфованные (имеется торфянистый горизонт, тип гумуса перегнойный).

14. Тип Аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые почвы

Образуются в понижениях притеррасной поймы, в пойменных черноольшаниках, между кочками осоки. Гумусовый горизонт обогащен илом и сильно оглеен, органо-минерального характера, подстилается сплошным глеевым горизонтом.

15. Тип Аллювиальные болотные иловато-торфяные почвы

Очень близки к торфяным низинным, отличаясь от них приуроченностью к пойменным водоемам и, в связи с этим, сочетанием торфообразовательного процесса с процессами заиления профиля благодаря деятельности полых вод. В зависимости от мощности торфяного горизонта выделяют два подтипа.

1. Подтип болотные аллювиальные иловато-торфяно-глеевые почвы (до 50 см).

2. Подтип болотные аллювиальные иловато-торфяные почвы (более 50 см).

Приложение 3. Таблицы для определения типов гумуса лесных почв. Классификация местообитаний

1. Органический слой на поверхности почвы не превышает 15 см.....................2

0. Органический слой на поверхности почвы превышает 15 см............................14

2. Органический слой состоит из остатков хвои, листвы, лесных трав, зеленых мхов, лишайников или представляет дернину луговых трав........................................3

0. Органический слой представляет собой оторфованную или перегнойную подстилку.......................................................12

3. Органический слой представляет собой лесную подстилку.......................................................................................................4

0. Органический слой – задернованная подстилка или дернина луговых трав............................................................................11

4. Подстилка рыхлая, при сдирании рассыпается........................................................5

0. Подстилка связная, отдирается клочьями.............................................................................8

5. Подстилка не более 2 см по мощности.............................................................6

0. Подстилка мощностью более 2 см.............................................................7

6. Подстилка слаборазвитая, слаборазложившаяся, из лишайника, вереска или хвои сосны; А1 – очень мелкий или отсутствует................................ малогумусная почва

0. Подстилка слаборазложившаяся, из лиственного, реже – хвойного опада, нередко отсутствует, под ней – мощный (15–35 см) оструктуренный гумусовый горизонт................................................. муллевая и сухая муллевая почвы

7. Подстилка мощностью 2–3 см, двухслойная, лиственная и хвойно-лиственная, под ней – гумусовый горизонт 10–18 см............................................. модермуллевая почва

0. Подстилка мощностью 3–5 см, двух- и трехслойная, преимущественно хвойно-лиственная, А1 – 8–15 см, хорошо гумусированный, комковато-зернистый на суглинках и комковато-пылеватый на супесях и песках.......модергумусная и сухая модергумусная почвы

8. Подстилка мощностью 3–5 см, трехслойная, хвойная и хвойно-лиственная с участием зеленых мхов, под ней слоевато-комковатый горизонт А1А2 мощностью 8–12 см ........................................... модер-грубогумусная почва

0. Подстилка мощностью более 5 см.....................................................9

9. Подстилка мощностью 8–15 см, хвойно-зеленомошная, под ней – А1 мощностью 5–10 см, иногда
натечный ............................................... влажная грубогумусная почва

0. Подстилка мощностью 5-8 см, трехслойная.....................................................10

10. Подстилка хвойно-зеленомошная, гумусовый горизонт меньше 10 см или отсутствует – бесструктурный или слоевато-комковатый, нередко натечный............. грубогумусная почва

0. Подстилка хвойно-лиственно-зеленомошная, гумусовый горизонт мощностью 10–20 см, хорошо оструктурен и гумусирован............................. влажная модергумусная почва

11. Органический слой – слаборазложившиеся остатки злаков – постепенно переходит в рыхлый структурный А1, связанный мелкими корешками трав в дернину..................... дерновая почва

0. Органический слой – задернованная лесная подстилка различной мощности....................... задернованная грубогумусная или модергумусная почва

12. Органический слой перегнойный, сильно разложившийся, из лесного опада и влажнотравья (таволга, гравилат, бодяк и др.), мощностью 4–5 см; ниже – почти черный, зернистый, рыхлый гумусовый горизонт мощностью 20–30 см................................... влажномуллевая почва

0. Органический слой – оторфованная (с участием сфагнума и кукушкина льна) лесная подстилка.........................13

13. Гумусовый горизонт под оторфованной подстилкой меньше 10 см или отсутствует.................. торфянисто-грубогумусная почва

0. Гумусовый горизонт под оторфованной подстилкой мощностью 10-20 см хорошо гумусирован, оструктурен................................ торфянисто-модергумусная почва

14. Органический слой – хорошо разложившийся, как правило, черный, мажущий торф, мощностью 15–30 см................................ перегнойная почва

0. Органический слой с поверхности – слаборазложившийся торф............................................................................................15

15. Органический слой – сфагновый и травяно-сфагновый торф, мощностью 15–30 см; с глубины10–20 см – хорошо разложившийся, перегнойный.............................. торфянисто-перегнойная почва*

0. Органический слой – слаборазложившийся сфагновый торф мощностью 15–30 см........ торфянистая почва* 

Приложение 4. Жизненные формы сосны

Рис. 33. Формы болотной сосны: 1 – форма Литвинова (forma Litwinowi); 2 – форма Вилькома (f. Wilkommi); 3 – карликовая форма (f. pumila); 4 – торфяная форма (f. sphagnicola); горизонтальной чертой обозначена поверхность торфяника

Приложение 5. Полевой определитель сфагновых мхов

Морфология и биологические особенности

Растение сфагнов состоит из олиственных стебля и веточек. Листья, сидящие на стебле, называют стеблевыми, на веточках – веточными. Веточки собраны в пучки, располагающиеся на стебле по спирали. В каждом пучке есть веточки, опущенные вниз вдоль стебля – свисающие, и торчащие в стороны – отстоящие. Такое разделение веточек характерно для растений, произрастающих на влажной почве. Погруженные и плавающие в воде растения имеют пучки из недифференциpованных веточек (pиc.34).

Рис. 34. Макроскопическое строение сфагновых мхов.

1 – внешний вид; 2 – пучок веточек растения, произрастающего на влажной почве; 3 – пучок веточек растения, произрастающего погруженным в воду (гол. – головка, пуч. – пучки веточек, спор. – спорогон, с.в. – свисающая веточка, о.в. – отстоящая веточка, ст.л. – стеблевой лист, вет.л. – веточный лист)

Рис. 35. Образование инновации из боковой веточки.
Ин – инновация

Точка роста (апекс), находящаяся на вершине побега, имеет неограниченный рост и продуцирует веточки с листьями. Фактически ее можно рассматривать как некий «механизм», продуцирующий бесконечное растение с веточками и листьями, нарастающее кверху и постепенно отмирающее снизу. Только что родившиеся веточки короткие и собраны вокруг апекса, образуя характерную головку. По мере роста стебля веточки, составлявшие головку, вырастают в длину и рассредоточиваются по спирали на стебле, располагаясь пучками. Если точка роста по какой-то причине гибнет (например, в результате пожара), у сфагнов появляется боковой (латеральный) побег инновация,– который продолжает апикальный рост (рис. 35). Инновации часто наблюдаются и без нарушения верхушечной почки. Они образуются в результате того, что одна из отстоящих веточек какого-либо пучка приобретает апикальный рост и трансформируется в стебель. В результате создается впечатление, что стебли ветвятся дихотомически (вильчато раздваиваются на два равноценных побега) (рис. 36). Однако со временем инновация отпадает и продолжает свой рост как самостоятельное растение. Это явление называется ложной дихотомией.
Молодые растения, выросшие из почки на протонеме, сильно отличаются по внешнему виду от растений, отпочковавшихся от материнского вегетативным путем (рис. 37).

Рис. 38. Сегмент поперечного среза стебля сфагнового мха (гиал – гиалодермис, скл – склеродермис, серд – сердцевина)

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 39. Продольный (1) и поперечный (2) срезы стебля сфагнового мха и базальная часть стеблевого листа (3) (сер –центральный цилиндр (сердцевина), скл – склеродермис, гиал – гиалодермис)

 

Стебель сфагнов внутри имеет сердцевину – паренхиматическую ткань, выполняющую запасающую и проводящую функцию. Сердцевина, состоящая из паренхиматических клеток, кнаружи постепенно переходит в слой толстостенных прозенхиматических клеток – склеродермис. Это кора стебля, аналогичная эпидермису сосудистых растений. Снаружи стебель окружен гиалодермисом, состоящим из одного или нескольких слоев тонкостенных мертвых клеток, лишенных живого содержимого (pиc. 38, 39). Гиалодермис – это внешний слой пустых и мертвых водоносных клеток на стебле, он выполняет в основном проводящую функцию.

Продолжение следует