Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000

Бегство от одиночества

(Печатается в сокращении)

Глава 3

От содружества равноценных индивидов-клеток к ансамблям многоклеточности

Поступательное усложнение живой материи в ходе сопряженных процессов дифференциации и интеграции – это один из наиболее универсальных феноменов мироздания. Другое дело, что векторы и скорость этих процессов бесконечно варьируют, равно как и достигнутые в итоге результаты. Каждое конструктивное решение в поистине необозримом многообразии органических форм отражает определенную точку, до которой успела продвинуться та или иная группа живых существ в нескончаемом эволюционном марафоне. И хотя прокариоты – эти пионеры жизни на Земле – во многом отстали от более молодых и «изобретательных» эукариот, им все же удалось достаточно далеко продвинуться по пути дифференциации. Представители одной из групп прокариот, намного опередившие в гонке жизни своих сородичей – цианобактерии, или синезеленые водоросли, – в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, что и многие водоросли-эукариоты – такие, например, как спирогира.

Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки Dictyobacter¹. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий – цианобактерию стигонему. Выглядит она как прикрепленная к грунту ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие состоит в том, что у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, а у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок, а гетероцисты усваивают атмосферный азот, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передают его другим членам содружества. Здесь мы впервые встречаемся с истинным разделением труда между разными категориями клеток – их взаимная зависимость друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Рис. 1

Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти отделяющиеся цепочки клеток называются гормогониями. В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения, обеспечивающие расселение.

Замечательную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от «бессвязной однородности к сплоченной разнородности» у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные жгутиконосцы (рис. 2 ). Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к числу простейших.

Рис. 2

Два представителя этой группы водных микроорганизмов уже были упомянуты ранее². Это так называемый гониум общественный, в состав колонии которого входят всего лишь четыре клетки, и гониум-нагрудник, объединяющий в своих колониях уже по 16 клеток. И у того и у другого вида каждая клетка колонии по существу ничем существенным не отличается от «одиночного» одноклеточного жгутиконосца со странным названием хламидомонада. Зеленый цвет этого крошечного существа каплевидной формы сразу же подскажет нам, что оно питается за счет фотосинтеза, а потому настоятельно нуждается в солнечном свете. Лучи животворного светила словно притягивают к себе хламидомонаду: она воспринимает их особым светочувствительным «глазком», расположенным на переднем полюсе клетки, и плывет по направлению к свету, вибрируя двумя направленными вперед длинными жгутиками, отходящими от того самого места, где помещается глазок.

Если внимательно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное, как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый студенистый футляр геометрически правильной формы. Все клетки в колонии гониума обладают одинаковыми по величине красноватыми глазками, и каждая из них может биением пары своих жгутиков увлечь всю колонию в избранном ею направлении. Все члены колонии способны и к продолжению рода. У гониума-нагрудника, например, каждая из них в определенный момент делится таким образом, что внутри ее оболочки возникает новая дочерняя колония, представляющая собой крошечную копию материнской. Затем стенки клеток материнской колонии разрушаются, и 16 миниатюрных юных колоний отправляются в самостоятельное странствие. Любая клетка колонии может порождать также и по несколько половых клеток-гамет. Эти гаметы сливаются попарно и образуют множество зигот, каждая из которых путем последующего деления превращается в новую шестнадцатиклеточную колонию. Словом, с какой стороны ни посмотри, все клетки в колонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.

Иное дело – колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 16, а из 32 клеток, каждая из которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они сосредоточены на переднем, как бы «головном» ее конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или поводырей, направляющих колонию к свету, такие клетки с увеличенными глазками утрачивают способность к быстрому росту и продолжению рода. Все, что касается размножения, передано в распоряжение более крупных клеток из «задней» половины колонии. То есть каждая клетка выполняет свои вполне определенные обязанности, и ни одна уже не может полностью обойтись без других. Впрочем, все необходимые продукты питания каждая клетка создает собственными силами, не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии, поскольку их цитоплазмы никак не сообщаются между собой. Перед нами пример хорошо согласованной совместной деятельности клеток, которые, однако, во многом еще остаются физиологически обособленными.

Существуют и такие виды растительных жгутиконосцев, колонии которых включают в себя гораздо большее количество клеток – от 64 до нескольких сотен или даже тысяч. С увеличением числа членов колонии степень разделения труда между ними, а стало быть, и их зависимость друг от друга усиливается. Дальше всех прочих представителей этой группы шагнул вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в своем составе до 20–50 тыс. клеток! В отличие от своих «младших» родичей, размеры которых измеряются микронами, вольвокс виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри его колонии объединена со своими ближайшими соседями тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами – черта, сближающая этот надклеточный агрегат с уже известными нам «колониями» нитчатых бактерий или с цепочками-трихомами цианобактерий.

Такая взаимосвязь клеток в колониях вольвокса позволяет некоторым из них потреблять питательные вещества, вырабатываемые другими членами содружества. В результате внутри агрегата возникает обстановка неравенства: с десяток или более клеток, в обязанности которых входит продолжение рода, интенсивно растут за счет многих тысяч неспособных к делению вегетативных клеток и оказываются в конечном итоге во много раз крупнее прочих своих собратьев. Те же, словно компенсируя недостатки собственного роста, увеличивают размеры светочувствительных глазков. Особенно велики эти глазки у клеток, сосредоточенных на переднем полюсе. Среди вегетативных клеток колонии есть специализированные рабочие-поводыри и рабочие-гребцы. Подобная неоднородность клеток называется полиморфизмом (буквально – «многоформность»).

Размножающиеся клетки вольвокса также неодинаковы по своей роли. Некоторые из них способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так что внутри нее образуется новая дочерняя колония. Другие со временем теряют свои жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные «женские» гаметы. К третьей группе относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мелких, удлиненных двужгутиковых «мужских» гамет. Если такой подвижной микрогамете посчастливится вовремя найти «женскую» макрогамету и слиться с ней, формируется зигота, из которой позже в результате многократного деления вырастает новая колония. У вольвокса шаровидного, в отличие от других близких ему «многоклеточных» видов, женские и мужские гаметы вырабатываются разными колониями-индивидами, то есть он относится к числу двудомных организмов.

В клеточных, а точнее – надклеточных агрегатах такого типа отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высоко интегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке³.

Подобные особенности мы обнаруживаем еще в одной группе протистов-эукариот – инфузорий, стоящих особняком среди всех без исключения одноклеточных организмов. Дело в том, что инфузория, внешне напоминая одноклеточное существо, по сути дела не является таковым. Фигурально выражаясь, это крошечные животные с постоянно разверстой «пастью», с неким подобием желудка (роль которого выполняют пищеварительные вакуоли), с системой сократимых волокон, в чем-то напоминающей нашу мышечную систему, и с множеством других миниатюрных средств жизнеобеспечения и защиты от хищников. Совершенно особым образом устроен и ядерный аппарат инфузорий. Не вдаваясь пока в подробности (мы еще вернемся к этому вопросу), можно лишь сказать, что именно необычность строения ядерного аппарата позволяет многим ученым предполагать, что под оболочкой тела инфузории скрывается не одна, а как бы множество тиражированных клеток, не отделенных явным образом друг от друга. Эти сложнейшим образом организованные «бесклеточные» бионты получили название сомателл.

И вот оказывается, что и они на определенном этапе своей эволюции начинают формировать бионты-«колонии», обладающие, по существу, тем же планом строения, что и «колонии» истинно одноклеточных организмов. Чтобы убедиться в этом, давайте познакомимся с одним из самых замечательных представителей «колониальных» инфузорий, известным под именем зоотамний древовидный (рис. 3).

Рис. 3

«Колония» зоотамния похожа на крошечной пальму с ажурной кроной, достигающей 2–3 мм в поперечнике. От длинного стебелька, прикрепленного нижним концом к листу водяного растения, кверху отходят 9 симметрично расположенных радиальных «ветвей», каждая из которых в свою очередь дает множество отростков. Ветви зоотамния буквально унизаны прикрепленными к ним клетками-сомателлами, общее число которых в «колонии» достигает нескольких тысяч. Цитоплазма всех этих «индивидов» взаимосвязана – теперь уже не посредством плазмодесм, как у вольвокса, а протоплазматическими сократимыми нитями, проходящими внутри стебелька и в толще веточек колонии. Если осторожно прикоснуться лишь к одной из тысяч сомателл, усеивающих ветви «деревца», оно от основания до вершины мгновенно сжимается в плотный комочек. Оказывается, вся эта удивительная конструкция представляет собой физиологически единый коллективный организм-бионт – своеобразное содружество «индивидов» с ограниченным суверенитетом⁴.

Как и у вольвокса, клетки, слагающие бионт зоотамния, полиморфны. Подавляющее большинство их – это мелкие инфузории, снабженные особыми ротовыми воронками с частоколом движущихся ресничек по краям. Колебания ресничек создают водоворот, засасывающий в ротовую полость всевозможные бактерии. Помимо этих мелких сожителей в «колонии» зоотамния есть также небольшое число крупных, которые по своим размерам превышают миниатюрных в сто и более раз. Эти крупные зооиды – настоящие эксплуататоры. В отличие от плодущих клеток в «колонии» вольвокса, которые заимствуют часть питательных веществ у своих более мелких соседей, но при этом и сами способны к фотосинтезу, у зоотамния крупные члены объединения вообще отказались от самостоятельного добывания пищи и даже фактически лишены рта. Этих нахлебников, растущих как на дрожжах за счет пропитания, добываемого мелкими инфузориями, можно было бы назвать паразитами, если бы они не были предназначены для совершенно иной, ничуть не менее важной деятельности. Достигнув максимальных размеров, каждое такое создание отрывается от вскормившей ее веточки и, покидая насиженное место, превращается в «бродяжку». Подыскав удобное место, «бродяжка» прикрепляется здесь и затем путем многократного деления дает начало новой древовидной конструкции. Таким образом, крупные зооиды-бродяжки осуществляют бесполое размножение и расселение зоотамния.

И, наконец, подобно тому, что мы видели у вольвокса, в составе бионта- зоотамния есть члены, ответственные за половой процесс. Надо сказать, что у всех инфузорий, и у зоотамния в том числе, вступающие в половой процесс особи не сливаются полностью с образованием зиготы, а лишь «срастаются» на время, обмениваются наследственной информацией, а затем вновь обретают самостоятельность. Такой тип полового взаимодействия называется конъюгацией, а взаимодействующие особи-сомателлы именуются, соответственно, конъюгантами. В каждой колонии зоотамния есть два крупных «женских» зооида (макроконъюганты), сидящие в основании двух из 9 главных ветвей колонии, и множество мелких «мужских» микроконъюгантов. Последние населяют кончики ветвей, но в определенный момент отрываются от них, напоминая в этом отношении уже известных нам особей-«бродяжек». Однако в отличие от них микроконъюганты не уплывают далеко, а начинают ползать по ветвям колонии, разыскивая желанных партнеров-макроконъюгантов. После конъюгации каждый из ее участников оказывается обладателем новой комбинации наследственных свойств.

Продолжение следует

¹ См. предыдущую часть, «Биология», №24/2000.

² «Биология», №24, 2000.

³ Это затруднение удалось отчасти обойти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в прошлом веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого – «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности – будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т.д.

⁴ В зоологии подобного рода индивиды-модули, входящие в состав бионта, принято называть зооидами.