Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №7/2000

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЧАЙКОВСКИЙ Ю.В.

Продолжение. См. No 20, 40/1996; 5, 22, 43/1997; 28/1998; 11/1999

Эволюция

Часть 8. Главные черты эволюционного процесса

1. Различные понимания процесса эволюции

Вспомним вкратце основные положения предыдущих частей. Для самых ранних эволюционистов (их принято называть трансформистами) понять эволюцию – значило всего лишь одно: убедиться, что организмы в ходе истории Земли изменялись. Для первых геологов задача состояла уже в большем – понять, кто за кем жил.

В сущности, все описание эволюции основывается на двух блоках данных – палеонтологических и диатропических. Палеонтология указывает, в какой последовательности и в каких условиях жили организмы прошлого, ее данные наиболее объективны и надежны, но относятся лишь к некоторым свойствам некоторых вымерших организмов. Диатропика, наоборот, сравнивает любые организмы по любым свойствам, и такой сравнительный метод служит основным источником сведений о функциях древних организмов. Но он ничего не может сказать о времени, когда они жили. Для полноценного понимания эволюции необходимо сочетать оба блока, а они, увы, часто друг другу противоречат.

Вероятно, Эразм Дарвин был первым, поставившим вопрос о причинах эволюции: по его мнению, главные из них – огромное время и собственная активность живого. Этим он дал начало как учению о факторах (элементарных движущих силах) эволюции, так и тому конкретному пониманию этих факторов, которое позже развил Ламарк и которое поэтому получило название ламаркизма. После этого понять эволюцию значило узнать ее механизмы. Тех, кто ищет их в работе самого организма, мы будем называть эволюционными физиологами (далее – просто физиологами).

Ламарк увязал идею Э.Дарвина с данными геологии и объявил активность живого основным фактором эволюции у высших животных. Растения и низшие животные – по Ламарку – изменяются прямо под влиянием среды. Чарлз Дарвин уточнил механизм такого влияния (среда отсекает негодные случайные уклонения) и отбросил понятие активности особи как нечто лишнее. Дарвин изменил и роль времени: хотя время эволюции в рамках дарвинизма (как и ламаркизма) не ограничено, но само по себе оно ничего не значит, если условия жизни не меняются. В этом случае организмы должны оставаться неизменными, поскольку дарвинизм рассматривает эволюцию целиком (ламаркизм лишь частично) как цепь приспособлений организма к среде. Парадокс состоял в том, что лишь с появлением дарвинизма оказалась решенной задача ранних трансформистов – факт изменения организмов был признан наукой и обществом.

Кроме приспособления в эволюции важны такие явления, как прогресс и разнообразие. Из содержания предыдущих частей можно сделать вывод о том, что эти три феномена друг к другу не сводятся. Понятие прогресса ввел Ламарк, а в основу учения его положил Берг, основатель номогенеза. Дарвин прогрессом почти не интересовался, Ламарка почти не занимало разнообразие, а Берга – приспособление. Однако реального понимания эволюции организмов можно ожидать только в рамках теории, которая сведет все три феномена вместе (эволюцию сообществ мы рассмотрим отдельно). Приняв это, начертим методический треугольник эволюционизма (рис. 1).

Рис. 1. Методический треугольник эволюционизма

Рис. 1. Методический треугольник эволюционизма

Геккель объединил Ламарка с Дарвином и предложил новый способ понимания эволюции: понять ее – значит указать генеалогию, «кто от кого произошел». Так появились филогенетики, понимающие эволюционную науку как построение родословных древ. Их большинство, и к ним относятся все дарвинисты. Однако в науке встречаются и другие подходы, и по существу они сводятся к поиску не родственных связей, а механизмов эволюции.

Геохронологическая таблица

Геохронологическая таблицаОдин из таких подходов развивают номогенетики в широком смысле слова (последователи не только Берга и Соболева, но и Мейена, и Тейяра, и Шиндевольфа), т.е. те, для кого главное – указать на закономерность (неслучайность) эволюционных актов. Пренебрегая физиологией, номогенез оказался односторонним, однако блестящий вклад номогенетиков видится в том, что они ясно показали – эволюция состоит в постепенном заполнении рефренных таблиц (на самом деле их можно строить не только для форм, но и для функций, и для типов поведения). Порядок заполнения клеток таблицы (ход эволюции) может быть различным (рис. 2), и построить на его основании филогенетическое древо зачастую невозможно.

Другой подход объединяет физиологов. К ним, кроме ламаркистов в указанном смысле (сторонников собственной активности особи как ведущего фактора эволюции) и жоффруистов (видящих основной фактор в изменении зародышей), следует отнести и тех иммунологов, которые видят в иммуногенезе теплокровных модель эволюции. Главных заслуг физиологов, видимо, две: на уровне организмов они указали схему приспособления, объяснившую, как приспособление возникает («кванты селекции отбираются поочередно» – см. ч. 5, п. 11), а на уровне молекулярном – схему, объяснившую, как приспособление наследуется: при стрессе возникает генетический поиск; он лучше всего изучен в иммуногенезе («Эволюция», ч. 5 и 6.).

Третий подход предлагают холисты (от греч. холос – целый) – те, для кого понять эволюцию – значит осознать целостность эволюционного процесса, его системность. Конечно, о целостности (системности) говорят все, но только холисты рассматривают ее как основу всех рассуждений, тогда как остальные до сих пор рассуждают о приспособлении вида к изменениям среды. В наши дни холисты выступают в эволюционной литературе чаще всего как экологи (ч. 6), но встречаются среди них и виталист Воейков и платоник Шелдрейк (ч. 7). У последнего понимание целостности самое широкое – не на уровне материи, а на уровне идей Платона, но он и дальше всех от подхода к механизмам эволюции (по закону логики – чем шире идея, тем меньше она уходит в глубь явления).

Рис. 2. Эволюция форм расчленения листьев

Рис. 2. Эволюция форм расчленения листьев

Понятие целостности процесса эволюции принимается учеными медленно и трудно. Хотя еще Геер (ч. 5), Соболев (ч. 4), Тейяр и Мейен (ч. 6) и некоторые другие оперировали эволюцией как преобразованием флор и фаун, хотя экологи давно рассматривают эволюцию как преобразование экосистем, однако многим удобнее видеть два разных процесса: главный – эволюцию таксонов, и вытекающий из него – перестройку экосистем. Почему вытекающий? А потому, утверждают эти ученые, что эволюция таксонов есть цепь приспособлений к среде, а к чему может приспосабливаться экосистема?

Ранее мною была изложена та точка зрения, что как биосфера, так и каждая ее экосистема непрерывно приспосабливается сама к себе (подобно тому как сам к себе приспосабливается ребенок и как приспосабливается каждый из нас к своим болезням). Кроме процесса приспособления к себе экосистемная эволюция включает поиск и заселение новых экологических ниш. Такая эволюция носит характер фрактального роста (ч. 6, п. 14), что, в частности, ведет к уподоблению медленных процессов быстрым. Например, становление экосистемы города происходит за считанные десятилетия, но все же оказывается похожим на становление экосистемы природной, для чего порой требуются тысячелетия.

Итак, существует много способов постигать смысл эволюции. Общий ее механизм на уровне каждого таксона мне видится как номогенез в его широком понимании: появление нового есть заполнение клеток рефренной таблицы (по Мейену) и поэтому может протекать в разных таксонах параллельно. Быстрое распространение новшеств может быть обусловлено как горизонтальным переносом генов (ч. 6, п. 9), так и морфическим резонансом (по Шелдрейку), т.е. сообщением, передаваемым через биополе (ч. 7, п. 11).

На уровне же каждой экосистемы механизм видится в рамках идеи подвижного равновесия (по Еленкину и Соболеву – ч. 4, п.13) и концепции Геи (по Лавлоку – ч. 6 и 7). Все эти взгляды, как мы уже раньше видели, обрели фундамент в рамках новой термодинамики.

И последнее. Если прежние теории видели эволюционный процесс как в принципе одинаковый на всех уровнях развития живого, то теперь становится ясно, что ведущие факторы эволюции в различных группах могут сильно различаться. Наибольший скачок произошел, по-видимому, при появлении эвкариот. Новые возможности эвкариотических клеток в области наследования, рассмотренные нами в ч. 5, прекрасно описаны в недавнем обзоре М.Д. Голубовского «Эволюция представлений о наследственности» (Эволюционная биология: история и теория. – СПб., 1999). В связи с этим необходимо сказать немного о систематике организмов.

2. Эволюция и систематика царств

Современная систематика эволюционна: таксоном считают группу родственных организмов. Так, собаки больше похожи друг на друга в сравнении с другими псовыми (например, песцами), псовые – более схожи друг с другом, чем другие хищные, и т.д.; эту общность традиционно трактуют как происхождение от общего предка: предок вида «собака» жил позже, чем общий предок семейства псовых, тот – позже, чем общий предок отряда хищных, и т.д.

Казалось бы, проще всего проследить фактический ход эволюции, глядя на систему организмов – сначала появились царства (точнее, первые виды, от которых мы ведем историю царств), затем типы (точнее, виды одного царства, принадлежащие к разным типам), за ними классы и т.д. Долгое время эволюцию так и описывали, но этот путь оказался тупиковым. Поскольку всякая эволюционная система построена на каком-то конкретном понимании эволюции, то, глядя на нее, ничего нового об эволюции не узнаешь. Систему необходимо строить одновременно с познанием эволюции – вот мысль (ее поддерживал Мейен), которой мы и будем следовать.

Современную систематику создавали филогенетики, уверенные в том, что единственным механизмом эволюции является расхождение признаков, вызванное накоплением случайных мутаций и их отбором, и что царства формировались по тем же законам, что виды, роды и т.д. Если эволюция осуществлялась так, то филема (филогенетическая система) не должна содержать никаких загадок, понимать в ней нечего и ее можно только заучить.

Вот самая обширная новая сводка: Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. – СПб., 1994 (т. 1), 1998 (т. 2). Список литературы превысил в ней 1000 источников, и она претендует на обзор всех филем прежних и материала для филемы новой. А каков итог? Перед нами перечень более чем двадцати никак не упорядоченных царств1. Из привычных нам (бактерии, растения, грибы и животные) названы только грибы, остальные же разнесены на мелкие и мельчайшие новые царства, одно из которых включает в себя всего один вид. Не упорядочены и типы внутри царств.

Диагноз каждого таксона также мало о чем говорит. Вот образец диагноза царства: «Диагноз. Трофическая стадия представлена одноядерными амебами, с... псевдоподиями или без них, или с псевдоплазмодиями или одно- или многоядерными плазмодиями».

Что это за группа? Какие у ее членов есть еще стадии, кроме трофической? Попробуем узнать группу по ее размножению: «Половой процесс имеется не всегда. Обычно бесполое размножение... редко оно отсутствует. Жгутиковая стадия, если имеется, обычно в форме зооспоры; часто жгутики или реснички отсутствуют на всех стадиях». Опять никакой ясности – любое свойство необязательно. Вот единственный четкий признак: «Хлорофиллы отсутствуют», – но для амеб это почти тривиально.

О чем идет речь, осталось бы тайной, если бы не откровенное признание авторов, что это – прежние миксомицеты плюс еще ряд групп (например, энтамебы), которые авторы объединяют с миксомицетами в одно царство.

Что же общего у членов этой группы, кроме того, что все их признаки могут у них как быть, так и не быть? Почему группа названа именно царством? Как она эволюционно связана с другими царствами? Ответов нет. Новое царство авторы вводят для обозначения любой группы организмов, эволюционные связи которой с другими указать не могут (хотя для этой цели у филогенетиков есть совсем другой термин – «группа insertae sedis», т.е. неопределенного положения).

В оправдание авторов можно сказать лишь то, что подобных перечней существует много и что новая филема оказалась не хуже и не лучше других. Ни одна из них не принята никем, кроме их творцов, да и те то и дело меняют свои взгляды, некоторые – почти ежегодно. Давно пора спросить: когда это кончится? Когда появится система царств, о которой можно будет наконец рассказать в школе или хотя бы в вузе?

Ответ прост и исторически достаточно проверен – тогда, когда займутся теорией. Прежде всего, спросят себя: что такое родство групп, существует ли оно объективно2 и если да, то как в принципе его можно обнаружить? А затем зададут себе главный вопрос: что такое царство?

Вспомним, что со времен Линнея и до сих пор в биологии царством называется часть живой природы, занимающая определенное место в ее «экономии» (т.е. в глобальной экологии). По Линнею, растения производят, а животные потребляют. К этим двум царствам в ХХ в. пришлось добавить (точнее, выделить из царства растений) еще два царства – грибы и прокариоты. Оснований для этого много, но назовем одно: кроме производства и потребления органики, ее еще надо включать в геохимические круговороты (ч. 7), что и делают представители этих двух царств. Грибы разлагают органику, и с этой точки зрения миксомицеты следует относить к царству грибов в ранге не выше типа (отдела), что все и делают. А прокариоты могут исполнять функции трех других царств, но при этом только они могут включать элементы из неорганической природы в круговороты живого (например, усваивать азот из воздуха).

Очевидно, что прокариоты – более чем царство: их экологическая роль выше, чем всех трех эвкариотных царств вместе. Поэтому считают, что в природе есть два надцарства – прокариоты и эвкариоты, причем надцарство прокариот состоит из одного царства, поскольку уверенно разделить прокариоты на царства не удается из-за того, что их свойства свободно комбинируются. Их проще делить на три нечетких подцарства – бактерии, актиномицеты и цианеи (синезеленые водоросли).

Наивысший таксон, для которого в систематике есть что-то похожее на определение, – тип (отдел). Для него можно указать план строения – так понимают тип со времен Кювье (ч. 1, п. 15). Царство, наоборот, единым планом строения не обладает. Другими словами, тип (и более низкий таксон) может быть определен как морфофункциональное целое, а царство – только как экологическое целое.

Именно общий план строения объединяет виды в больший таксон, а вовсе не признаки (Линней: «Не признаки задают род, но род задает признаки») – забвение этого всегда ведет систему к краху. Почти любой признак может отсутствовать, не нарушая плана строения. Есть план строения и у миксомицетов (п. 6), но у других групп расмотренного выше царства, выделенного Кусакиным и Дроздовым (у тех же энтамеб), планы строения иные, отличные от миксомицетных – вот почему приведенный выше диагноз выродился в сплошное «то ли есть, то ли нет» и ничего не определяет.

Итак, эволюцию на разных уровнях следует описывать по-разному. Эволюция таксонов не выше типа есть происходящее либо скачком, либо постепенно преобразование планов строения, а эволюция царств выглядит иначе. Общепризнано, что эвкариотические организмы происходят от прокариотических, хотя не видно ни одной прокариотической группы, которая послужила предком для какой-то конкретной группы эвкариот.

Естествен вопрос: можно ли при такой неопределенности картины ранней эволюции рассчитывать на воссоздание облика первых организмов? Оказывается, можно – только если не требовать выяснения, кто от кого произошел.

3. Первые бактерии

В ч. 7 было рассказано о том, что возникновение жизни сегодня представляется как появление в первых биоценозах первых отдельных организмов – микробов. Они были гораздо проще современных, в том числе – архебактерий, в которых многие ученые видят древнейших представителей жизни. Архебактерии – большая группа бактерий (Кусакин и Дроздов делят ее на 4 царства). Выделить их в особую группу заставило то обстоятельство, что некоторые их молекулярные механизмы являются как бы промежуточными между про- и эвкариотными. Дать диагноз архебактерий не удается, ибо они не таксон, а некое интуитивно осозноваемое единство, о котором можно составить лишь общее впечатление. Именно словами «создается впечатление» начали описание архебактерий канадские бактериологи (Engell D.R., Doolitle W.F.// Cell, 1997, № 7). В частности, строение клетки у архебактерий проще, а система синтеза РНК и ДНК сложнее, чем у других бактерий. Например, ДНК-зависимая РНК-полимераза (фермент, ведущий транскрипцию РНК на матрице ДНК) устроена у них много сложнее, чем у обычных бактерий. Следовательно, архебактерии вовсе не так просты, чтобы видеть в них нечто близкое к первым организмам. Как же выглядели настоящие первые микробы?

Разнообразие нынешних микроорганизмов дает представление о наиболее простом строении, которое вообще может обеспечить существование. Самыми мелкими и самыми просто устроенными из существующих сейчас бактерий являются микоплазмы – они не имеют ни клеточной стенки (от внешней среды их отделяет только цитоплазматическая мембрана), ни жгутиков, ни внутриклеточных органелл, а метаболизм их предельно прост (в частности, вся энергетика сводится к гликолизу). Микоплазмы обладают самым коротким геномом (едва обеспечивающим самый простой метаболизм и только в достаточно богатых средах), втрое-пятеро более коротким, чем у бактерии Escherichia coli (кишечная палочка) и лишь втрое превышающим геном самого крупного вируса. Микоплазм известно всего 7 родов, из которых 6 – паразиты (они выделены Кусакиным и Дроздовым в отдельное царство), а один род – Thermoplasma – живет самостоятельно в умеренно горячих источниках. Эта термоплазма, будучи по строению микоплазмой, биохимически близка к архебактериям.

Как это понять? Думать, что микоплазмы произошли от архебактерий или наоборот? А может быть, считать их общим предком термоплазму? Или назвать организацию термоплазмы «независимым приспособлением» и не думать о ней? Кусакин и Дроздов предпочли простейший путь – назвали отдельными царствами и ее, и микоплазмы. Но, идя таким путем, легко придумать сотню крохотных «царств» – ведь у бактерий могут свободно сочетаться самые различные свойства, а эволюция понятнее не станет.

Поступим иначе. Будем вместе с большинством микробиологов считать всех прокариот единым царством. Вспомним, что свободная комбинация свойств прокариот просто и естественно объясняется горизонтальным переносом (хотя ее можно объяснить и иначе), так что все всем могут быть родственниками. Поэтому не станем строить их эволюцию на идее родства, а опишем ее просто как расширение их свойств и возможностей. Иными словами, не будем спрашивать «кто от кого?», а зададимся вопросом «что и как?».

Предлагаемый путь хотя и не общепризнан, но хорошо известен. Сошлемся только на работы теоретиков систематики ХХ в., только российских и только упомянутых в прежних частях: Мережковский, Еленкин, Любищев, Мейен, Красилов и Заварзин. Не касаясь вопроса о том, насколько их конкретные системы соответствуют нынешней науке, отметим лишь, что в их работах обосновано сомнение в универсальности филемного подхода и разработан иной принцип – построение системы в форме не древа, а сети.

Открытие горизонтального переноса сделало этот подход вполне реалистичным, но у него есть и другое веское подтверждение, обоснованное в недавнем обзоре: Головлев Е.Л. О старых проблемах новой систематики // Микробиология, 1998, № 2. По мнению его автора, сама идея филемы ведет начало не из науки, а из древнего мифа о «мировом древе». По Головлеву, «окончательное доказательство реальности адаптивных мутаций у микроорганизмов» (имеются ввиду работы группы Кэйрнса – см. о них ч. 5, п. 2, а также упомянутый в п.1 обзор Голубовского) делает бессмысленным деление признаков на старые и новые, так как любое полезное свойство может сформироваться быстро и независимо от остальных качеств: «Таксоны бывают древние и недавно возникшие, это может влиять, а может не влиять на их ранг».

Сочетание трех качеств термоплазмы – предельно простая для непаразита конструкция, умение жить самостоятельно вблизи гидротермы (которая в ч. 7 описана как возможная колыбель жизни) и сходство молекулярного строения с архебактериями (в строении которых много архаичных черт) – все это делает ее похожей на возможный первичный организм. Некоторые даже утверждают, что она и в самом деле дожила до наших дней со времен начала жизни, но это невозможно: во-первых, она – аэроб, т.е. приспособлена жить в кислородной атмосфере, которой в начале жизни, как полагают, не было, а во-вторых, с тех пор должна была прожить более триллиона ее поколений, и ей потребовался бы фантастически точный механизм стабилизации, чтобы за такое время не измениться до неузнаваемости – от первичного организма такого ожидать не приходится. Предки термоплазмы наверняка эволюционировали и, в частности, оставили ей в наследство вполне современную систему синтеза ДНК, РНК и белков. Предками ее могли быть (и, вероятно, были) очень различные прокариоты, а точнее – любая часть царства прокариот.

Согласно идеологии нынешнего номогенеза, эволюция состоит в заполнении объективно существующей рефренной таблицы, которая задает принципиальные возможности строения (план строения для каждого таксона) и возможную изменчивость в их рамках. Если в таблице есть клетка, задающая облик и функции термоплазмы, то она должна была вновь и вновь заполняться (за счет изменений других, близких, бактерий), причем одно и то же приобретение могло достигаться разными путями. При таком понимании эволюции вполне естественно, что очень физиологически и экологически различные организмы имеют сходное строение, – например, что архебактерии обладают теми же основными формами, что и остальные бактерии: среди них есть микоплазмы, кокки, бациллы, спирали, звезды и т.д.

Видеть в этом родство столь же наивно, как и в сходстве любых других структур – например, молекул РНК. В последние годы стало модно строить систематику самых разных организмов именно на одном свойстве одной из многих РНК, и Головлев справедливо заметил, что такая систематика – вовсе не генетическая, а, подобно всем прочим, фенетическая, что ее породили избыток техники и «отсутствие склонности к размышлению».

4. Эволюция клетки

Как сказано в п. 3, для архебактерий характерно усложнение макромолекулярных структур и одновременно упрощение строения клетки. По-видимому, так было всегда – одни преуспевали в чем-то одном, другие в другом. В этом состоит принцип компенсации, отмеченный еще Аристотелем: «Природа везде, взяв с одного места, отдает другой части» и «Общих и многих средств защиты природа, однако, не дала одному и тому же животному» (Аристотель. О частях животных. II, 14; III, 2).

Некоторые молекулярные новшества архебактерий нашли затем место в организации эвкариот, которым, в свою очередь, пришлось дорого заплатить за свою сложность: они отстают от прокариот биохимически. Термин прогресс биологи используют в основном по отношению к формам строения, полагая, что эвкариотический организм прогрессивнее прокариотического, многоклеточный – одноклеточного и т.д. Однако в биохимическом отношении бактерии прогрессивнее нас. Кроме того, они эволюционно молоды – в том смысле, что большинство родов ныне живущих бактерий несут следы приспособления к эвкариотам.

Рефренная организация разнообразия приводит к тому, что сходные формы появляются вновь и вновь, и нет никакой гарантии, что постоянство ископаемых форм на самом деле не сопровождалось усложнением процессов. В частности, процессы внутри клетки столь сложны, что на их отработку явно нужно было огромное время. Вполне естественно допустить, что прокариоты потратили на свое биохимическое усовершенствование как раз те 2 млрд лет, которые у эвкариот ушли на эволюцию форм.

То же можно сказать и о низших многоклеточных. Всякий, кто рассматривал в микроскоп губок, должен был удивиться тому, насколько их клетки и скелеты неожиданно сложны. И это не исключение. Еще в 1925 г. гистолог А.А. Заварзин (его внук, бактериолог Г.А. Заварзин, упоминался нами не раз), работавший тогда в Перми, отмечал, что «не обнаруживается никакой взаимосвязи между высотой организации животного и его гистологической структурой, а гораздо чаще совсем наоборот». Он привел несколько примеров: «удивительные мышцы червей и более простые элементы моллюсков, насекомых и позвоночных», а также «в высшей степени сложные структуры Protozoa и относительно просто организованные клетки Metazoa» (Заварзин А.А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. – Л., 1986, с. 17).

Действительно, стоит взглянуть на инфузорию в микроскоп, чтобы убедиться в том, что ее единственная клетка устроена много сложнее, чем любая из клеток «высших» организмов. А в качестве примера неожиданно сложной ткани можно привести тегумент (покровную ткань) плоских червей. Его наружная сторона представляет собой сплошной слой цитоплазмы без ядер, ядра же находятся в выростах, соединенных с ним каналами, проходящими через слой, содержащий мускулатуру (рис. 3). 2 млрд лет, которые наши предки потратили на создание костей, кровообращения, иммунитета, нервной системы и прочего, низшие животные потратили на усложнение клеток, тканей и т.п. Все это – частные случаи принципа компенсации Аристотеля.

Рис. 3. Тегумент плательминт: а – турбеллярий; б – трематод; в – цестод

Рис. 3. Тегумент плательминт: а – турбеллярий; б – трематод; в – цестод

Так что, наверное, придется отказаться от привычного со времен Ламарка изложения хода эволюции «от низших к высшим». Ламарк имел полное право рассматривать эволюционный прогресс как приближение к человеку, но мы, зная микробиологию и гистологию, такого права не имеем.

Структурная сложность прокариот, как стало понятно в последние двадцать лет, колоссально повысилась по сравнению с первичным организмом. Единственная «хромосома» бактерии прежде казалась просто кольцевой двуспиральной нитью, хотя и было странно, как она умещается в клетке, превосходя ее длиной в тысячу раз. Теперь известно, что бактериальная ДНК очень сложно и неравномерно скручена, что ее упаковка контролируется особыми белками и что отдельные ее петли удерживаются от перепутывания с помощью нитей РНК (Прозоров А.А. Геном бактерий // Микробиология, 1998, № 4). Вспомним еще, что синтез белка происходит на рибосомах, что подвижность бактерии обеспечивают жгутики или клеточная стенка, что энергетические процессы сосредоточены на мембранах, а половой процесс (неотличимый у прокариот от горизонтального переноса) осуществляют плазмиды.

И все-таки возможности такой организации ограничены. У E. coli кольцевая ДНК закручена уже на 1,5 тыс. оборотов. Более длинная двойная нить, по всей вероятности, начнет запутываться. Поэтому прокариотическая клетка не бывает слишком сложно устроена, и, что еще важнее, из таких клеток нельзя построить сложный организм. Большинство прокариот одноклеточны, а многоклеточные прокариоты не бывают сложными – это не более чем примитивные кустики. Структурная сложность – удел эвкариот.

5. У клетки появляется ядро

Как только эволюция перешла от поиска новых генов к поиску новых структур (комбинаций прежних генов), природе пришлось менять и принцип записи генетической информации, и принцип устройства клетки. Прежде всего исчерпал себя принцип записи информации на единственной кольцевой двуспиральной ДНК, характерной для прокариот.

Можно, конечно, увеличить число таких колец, что и было, вероятно, прежде всего сделано природой. В результате в клетке появились цепочки двуспиральных ДНК, различающиеся своими генами – прообраз будущих негомологичных хромосом. В настоящее время известны бактерии с двумя и тремя кольцами ДНК и естественно допустить, что они появились раньше, чем эвкариотическая клетка.

Далее понадобился новый способ крепления ДНК к мембране – такой, чтобы разводить в разные стороны не только целые геномы, но и отдельные кольца. Подобный способ найден опять-таки у некоторых микоплазм, единственное кольцо ДНК которых крепится к бляшке, именуемой полярным диском, причем этот диск может делиться на два, и новые диски способны расползаться по мембране без деления самой клетки.

Наконец, для дальнейшей эволюции необходимо было отделить мембрану, несущую кольца ДНК, от той мембраны, которая несет энергетическую и защитную функции. Очевидно, что в основе обеих оболочек лежала конструкция бактериальной мембраны. Сочетание всех этих достижений и могло стать основой для появления первой ядерной клетки (рис. 4).

Рис. 4. Эволюция клеточного деления от прокариот к эвкариотам

Рис. 4. Эволюция клеточного деления от прокариот к эвкариотам (а, б, в – стадии деления клетки; А, Б, В, Г – стадии эволюции)

Когда, сколько раз и в каком порядке это происходило, мы не знаем, но видим главное – такая ядерная клетка могла быть собрана из прокариотических структур. Подобной клетки в нынешней природе нет, но это, конечно, не означает, что ее не было и в прошлом: существующее разнообразие ограничено теми, кто может существовать сегодня, а в прошлом, возможно, могли жить и иные. Всякий современный эвкариотический организм обладает минимальным обязательным набором свойств, которые по отдельности не встречаются – либо они присутствуют все, либо их нет вообще. Это, кроме ядерной оболочки и хромосом внутри нее, набор органелл, из которых мы ранее упоминали митохондрии (есть у всех эвкариот, кроме некоторых одноклеточных паразитов, явно их утративших) и хлоропласты (у всех растений, кроме паразитов, тоже явно их утративших). А главное, у всех эвкариот есть особый механизм деления – митоз, и обеспечивающие его структуры.

В процессе обычного митоза хромосомы сначала дуплицируются и становятся видимыми (спирализуются), затем возникает веретено, состоящее из нитей (микротрубочек), соединяющих хромосомы с противоположными полюсами ядра, потом ядерная оболочка исчезает, а хромосомы выстраиваются в два ряда и вскоре расходятся, влекомые нитями, к противоположным вершинам веретена. Наконец, вокруг каждого нового набора хромосом вырастает новая ядерная оболочка, и хромосомы деспирализуются. При этом, как правило, делится и сама клетка.

Рис. 5. Митоз гриба Fusarium oxysporum

Рис. 5. Митоз гриба Fusarium oxysporum

Если бы данная картина была у всех одинакова, о ее происхождении нельзя было бы сказать ничего. Однако в первой половине ХХ в. выяснилось, что у одноклеточных любая из указанных стадий может отсутствовать, а митоз как целое все же осуществляется. У многих ядерная оболочка не исчезает, а делится, поэтому митоз происходит внутри ядра, при этом веретено может помещаться как внутри ядра, так и снаружи (тогда нити проходят сквозь поры в оболочке). У многих веретено возникает с одного бока ядра, и лишь в ходе митоза его вершины расходятся к полюсам ядра (рис. 5). У некоторых веретено почти незаметно (нитей немного) и, по-видимому, расхождением хромосом управляет не оно, а ядерная оболочка. У одноклеточной водоросли эвглены митозом, вероятно, управляют основания жгутиков, делящиеся одновременно с митозом (рис. 6). Наконец, существуют одноклеточные, у которых хромосомы видны всегда.

Рис. 6. Митоз эвглены

Рис. 6. Митоз эвглены

В 1986 г., после двадцати лет безуспешных попыток построить филему митозов, ленинградский кариолог (специалист по клеточным ядрам) И.Б. Райков предложил эволюционную систему этого процесса, игнорирующую филогению (рис. 7). Самое интересное в ней – сходство со схемой, приведенной на рис. 2. Таким образом номогенез заявил свои права и в кариологии (хотя сам Игорь Борисович рассуждал в терминах дарвинизма).

Рис. 7. Эволюция митоза

Рис. 7. Эволюция митоза. Тип А, при котором хромосомы разъединяются с помощью ядерной мембраны, безусловно самый ранний. Обведенные рамкой типы митоза, свойственные многоклеточным, безусловно поздние, в том числе тип Г (растения) и тип Ж (животные), тогда как остальные типы могли появляться в разной последовательности

В самом деле, предка искать нет смысла: первый эвкариотический организм жил 2 млрд лет назад и следов не оставил, поскольку не имел ничего, что сохраняется в ископаемом виде. Искать можно лишь сведения о становлении механизмов. Все современные митозы обладают тем свойством, что их обладатели могут жить в нынешних условиях, тогда как от первичного митоза этого свойства ждать не приходится.

Эффективность митотических механизмов очень различна. Так, при нормальной температуре митоз разных форм может занимать от пяти минут (обычный митоз в бурно растущей ткани) до двух часов (митоз эвглены), что не мешает широкому распространению самых разных форм. Поэтому нет оснований считать, что типичный митоз многоклеточных типичен оттого, что победил в какой-то прежней конкуренции, а лучше вспомнить принцип компенсации (никому не дано все сразу) и то его следствие, что клетки низших часто сложнее, чем высших. Сложнее и разнообразнее.

Конечно, вариации не могут быть любыми: они заполняют клетки соответствующей рефренной таблицы и тем самым указывают нам спектр былых возможностей. Каждая из них могла встретиться в прежней эволюции, если организм, которому она принадлежала, мог существовать. Учтя это, попробуем представить себе становление эвкариотности, и прежде всего митоза.

Рис. 8. Укладка ДНК динофлагеллят

Рис. 8. Укладка ДНК динофлагеллят

При внутриядерном митозе ядро делится подобно бактерии, следовательно, в этом случае мог осуществляться прежний бактериальный механизм; он же мог обеспечить и расхождение хромосом до возникновения веретена. Всегда видимая хромосома жгутиковых водорослей-пиррофитов (зоологическое название – динофлагелляты, т.е. панцирные жгутиконосцы) сходна с пучком бактериальных ДНК (рис. 8), следовательно, могла сложиться из различных бактериальных «хромосом». Обычная плотная упаковка ДНК могла быть позаимствована у вирусов – они бывают и у бактерий, поэтому могли возникнуть ранее эвкариотности. Что же касается веретена, то вопрос его происхождения упирается в появление микротрубочек – имеются данные о том, что они существуют уже у прокариот.

Таким образом, отказавшись от филогенетической идеи, можно мысленно «собрать» ядерную организацию из элементов доядерной, не предполагая таинственного одновременного появления всего сразу. На вопрос «как?» можно ответить, лишь отказавшись от вопроса «от кого?» – таков нынешний уровень понимания эволюции. Разумеется, в будущем наш сегодняшний ответ на вопрос «как?» покажется примитивным: мы не очень-то понимаем, каким образом старые части оказались пригодны для нового целого – вместо этого мы произносим слова «сродство» и «самосборка» (ч. 7, п. 9). Однако и в химии понятие «сродство» обрело четкий смысл тоже далеко не сразу.

6. Часы эволюции: время течет вперед и назад

Принято считать, что феномен смерти появился вместе с многоклеточностью и что одноклеточные практически бессмертны, поскольку могут неограниченно размножаться делением. Но это не вполне так: делящийся клон рано или поздно вырождается, и для его сохранения нужно хотя бы изредка перемежать деление половым процессом. Почему клон стареет? Почему время не начинает свой отсчет для каждой клетки с нуля?

Тут нам не обойти вопрос о том, что такое время. Дать этому понятию хорошее определение не удается, поскольку нет понятий, ему предшествующих (Иммануил Кант говорил, что время – первая интуиция сознания). Единственное, чему научились люди, измерять время, т.е. сравнивать с эталонами. Для эталона подходит любой процесс, который неограниченно сам собою повторяется и всегда одинаково. Определить, что значит «одинаково», тоже не удается, но интуитивно мы такие процессы находить умеем (прежде всего смена суток, месяцев и лет), и первое их свойство – всегда протекать в одну сторону: солнце ни при каких обстоятельствах не пойдет с запада на восток. Время как таковое – та основная величина, от которой зависит и ход эволюции, и облик планеты. Поясним это на примере смены биосфер.

В наше время много говорят о «ноосфере» (т.е. «сфере разума», возникновение которой предсказывал Вернадский и которую он представлял себе как будущий мир, где глобальные потоки организованы разумно), однако мало кто упоминает реально сменявшиеся биосферы. В п. 7, ч. 7 отмечено, что до появления привычной нам биосферы жизнь была представлена первичными продуцентами (литотрофами), которые, формируя органику из неорганики вулканов, сформировали базу для появления той жизни, где пищевой базой служат вторичные продуценты (растения). В этой связи говорят о первой и второй биосферах (упомянутый выше обзор Головлева Е.Л.). Но попробуем назвать биосферы более содержательно.

Сегодня можно говорить о четырех последовательно возникавших биосферах. Хемосфера была представлена доклеточными, а затем прокариотными организмами, пищевой базой которым служили литотрофы. Хемосфера сложилась из первых очагов жизни и обрела свойства биосферы лишь тогда, когда разрослась достаточно для того, чтобы стать планетным явлением, т.е. завладела океаном (суша была безжизненна). В ней, вероятно, были обычны предельно короткие круговороты за счет симбиоза. В океане хемосфера осталась и до сего дня (гидротермы ) и, хотя позже в нее включились кормящиеся у гидротерм эвкариоты, очень слабо связана с остальной жизнью.

По мере охлаждения земной поверхности (в эпоху рождения жизни поток тепла из недр был вчетверо выше современного) хемосферу сменила прокариотная фотосфера. В ней пищевой базой служили фотоавтотрофы, а основным путем эволюции была эволюция биохимическая. Фотосфера тоже началась с коротких круговоротов (вспомним цианобактериальные маты), но затем стала удлинять цепи круговоротов, чем изменила облик планеты – например, ее атмосферу.

Позже, в кариосфере (господство эвкариот, основной путь эволюции – структурный), прокариоты были отодвинуты на периферию, роль главных продуцентов взяли на себя зеленые растения. Теперь усложнение форм и сообществ превалировало над усложнением биохимии, а длинные круговороты стали преобладать: между продуцентами и редуцентами (ч. 7, п. 7) появились консументы (животные), поэтому в кариосфере обычная пищевая цепь имеет 5, а иногда и 7 звеньев.

Кариосфера выглядит как собственно биосфера, и Г.А. Заварзин называет ее неосферой, но на ее базе уже вырастает следующая – антропосфера, биосфера будущего, в которой основные круговороты антропогенны, а основной путь эволюции организмов – создание искусственных пород. Ламарк (а за ним Вернадский) был прав, указывая на то, что человечество становится геологической силой. Ноосфера пока остается мечтой, но нельзя отрицать, что человек уже сейчас уничтожает одни виды и создает другие, уничтожает одни ископаемые, создавая другие (свалки отходов), и изменяет круговороты – как удлиняя их в пространстве (глобальные перевозки), так и укорачивая геохимические цепи (сжигая лес и т.п.).

Каждая следующая биосфера возникает на базе предыдущей и забирает у нее основную часть тех функций, какие может исполнять сама. На все это требуется время – чтобы организмы нового типа сформировались и заняли свое место в «экономии природы». И еще необходимо, чтобы время всегда текло в одну сторону. Разумеется, «первая интуиция сознания» именно такова, но стоит придумать времени какую-то формулировку, как все усложняется: у придуманного времени можно поменять знак. Например, физики (точнее, школа Пригожина – см. ч. 5) утверждают, что направление времени задается необратимостью самопроизвольных процессов (энтропия растет): Земля остывает, камень падает вниз, железо из ископаемых рассеивается, и время при этом возрастает. Но если это так, то противоположные процессы (печка нагревается, снаряд летит вверх, железо скапливается на свалках металлолома) можно назвать текущими в обратном направлении, в сторону уменьшения общефизического времени.

А как в биологии? В ней естественным является то направление течения жизни всех организмов, которое знаменуется делением клеток: клетки делятся, растут и снова делятся, чем и задается направление жизненного времени. Но один процесс – половой (когда клетки соединяются) – протекает наоборот. Именно в нем происходит, говоря языком техники, «обнуление всех счетчиков», так что новый организм начинает жизнь «с нуля». Тем самым, жизненное время становится циклическим. Механизмами «обнуления» мы заниматься не будем, отметив только, что их много и они еще малопонятны.3 Нам важно одно: именно с изобретением полового процесса жизнь получила потенциальное бессмертие.

Как и когда возник половой процесс, неизвестно. В ч. 1, п. 3, мы видели, что этот мировоззренческий вопрос в некоторых цивилизациях не ставится, поскольку там уверены – мужское и женское начала во Вселенной изначальны. Возможно, это верно в том узком смысле, что слияние клеток двух типов может быть их первичной способностью; однако ничто не указывает на такие два типа среди самых ранних организмов.

Самое простое «движение назад во времени» проявляют те же самые организмы, которые обнаруживают самую простую многоклеточность (в отличие от колониальных многоклеточными называют организмы, образующие особые многоклеточные органы размножения). Это – миксоформы, т.е. миксобактерии в царстве прокариот, а также миксомицеты (слизевики, слизевые грибы) и акразиевые в царстве грибов. Принадлежа к разным царствам, виды этих типов ведут себя очень сходно в том смысле, что индивиды часть жизни проводят как одноклеточные, а затем объединяются в колонию, на которой вырастают плодовые тела – яркие грибочки. У миксобактерий они малы (меньше 1 мм) и вырастают на псевдоплазмодии, т.е. на особом теле, в котором сохраняются отдельные клетки (рис. 9). Наоборот, миксомицеты образуют истинный плазмодий – единое бесклеточное многоядерное тело размером с ладонь и плодовыми телами до 1 см (рис. 10).

Рис. 9. Цикл развития миксобактерий

Рис. 9. Цикл развития миксобактерий

Рис. 10. Цикл развития миксомицетов

Рис. 10. Цикл развития миксомицетов. Цикл протекает от стадии А (выход амебоидной клетки из споровой клетки) до стадии Н (формирование плодового тела в форме грибочка). «Движение назад во времени» происходит от стадии К к стадии Л

Тем самым миксомицет производит (когда объединяются его одноклеточные части) возврат в биологическом времени целиком – до слияния клеток включительно. В этом случае возврат во времени выступает как самостоятельное явление, которое проявляется лучше, чем в половом процессе. Возможно, что оно возникло сначала у миксоформ, а затем использовалось для полового процесса, но, возможно, и наоборот. К сожалению, миксоформы в ископаемом виде не сохраняются и момент их появления неизвестен.

Однако миксомицеты – пример особого плана строения организмов, плана, который состоит из описания планов строения всех стадий в их последовательности. Этот план не умещается в пространстве, он может быть описан лишь в пространстве–времени. Такой план строения именуют морфопроцессом, или хронотопом (от греч. хронос – время и топос – место). Понятно, что столь необычный план строения миксоформ вынуждает присваивать им очень высокие ранги – типы (отделы). Но, разумеется, нет смысла объединять (как сделали Кусакин и Дроздов – см. п. 2) миксомицеты в одно царство с организмами, похожими на одну из их стадий. Последние – просто те блоки, из которых составлен хронотоп миксомицетов.

7. Блочность эволюции как общий принцип

Первым (не считая Эмпедокла) о блочности живого заявил в 1861 г. австрийский физиолог Эрнст Брюкке (BrЃcke). Он писал, что клетка – механизм, состоящий из меньших механизмов. Эту идею детально разработали, в форме гипотезы симбиогенеза, Фаминцын в Петербурге и Мережковский в Казани, затем американка Маргелис (ч. 3). Но это была слишком грубая идея – попытка рассматривать в качестве блоков целые организмы: как гриб и водоросль соединились в рамках лишайника, так и другие органы и органеллы прежде были организмами. Сегодня о симбиогенезе пишут даже в учебниках, но основа его осталась столь же грубой: внутри клетки якобы живут органеллы, потомки древних мелких одноклеточных организмов – митохондрии и хлоропласты, а остальные органеллы якобы произошли также. В действительности митохондрии без ядра не способны синтезировать ни одно вещество4, а остальные органеллы не проявляют вообще никаких симбиотических свойств. Симбиогенез не раз подвергался серьезной критике (см. обзор у Кусакина и Дроздова), но он продолжает жить потому, что надо же как-то объяснять ученикам поразительное сходство многих черт органелл с бактериями.

Однако все (а не только избранные) факты эволюции эвкариотической клетки можно вполне уложить в теорию блочной конструкции, если блоками считать не клетки, а отдельные клеточные структуры, способные подвергаться горизонтальному переносу, как это было показано на примере становления митоза5. Нам же пора узнать, что блочность является одним из главных принципов эволюции вообще.

А.А. Заварзин, обнаружив, что ткани самых разных организмов устроены сходно, не стал утверждать (как симбиогенетики), что ткани раньше были организмами, а заявил (1925), что этим сходством иллюстрируется «параллелизм структур как основной принцип морфологии» и что параллелизм – одно из центральных понятий номогенеза. Можно сказать, что номогенез в трактовке Соболева (ч. 4) и Мейена (ч. 6) характеризует эволюцию как перебор различных комбинаций блоков, причем рефренные таблицы (наборы возможных блоков) задаются законами формообразования, а вовсе не законами изменчивости. Роль же механизмов изменчивости состоит в переключении развития с одного возможного варианта на другой. Свое понимание блочности эволюции (этого термина еще не существовало) Мейен иллюстрировал схемой эволюции формы листьев (рис. 2). Райков фактически воспроизвел (рис. 4 и 7) ту же логику.

Термин «блочность конструкции» ввел в 1978 г. московский зоолог В.Ф. Мужчинкин для частного случая – описания морфологии семейства ушастых тюленей. А в общем виде идею эволюции как комбинации блоков сформулировал ленинградский физиолог А.М. Уголев. Сам он занимался пищеварением и сумел показать, что вся эволюция пищеварения представима в виде смены комбинаций функциональных блоков, появившихся очень рано – в эпоху господства одноклеточных и самых простых многоклеточных. Блоки (или, по Уголеву, «технологии») он видел всюду – «на уровне биосферы, отдельных биогеоценозов, популяций, организма, органа, клетки, а также на субклеточном уровне. Точно так же эволюцию следует рассматривать как эволюцию естественных технологий, а происхождение жизни – как происхождение естественных технологий» (Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. – Л., 1985, с. 465–466).

Основные блоки возникли очень рано, а новые после этого появляются очень редко. Самый первый и самый общий функциональный блок, по Уголеву, появился еще в ходе абиогенеза – это была «пристеночная органелла». Таким термином он обозначил структуру, обеспечивающую клетке отрицательный электрический потенциал относительно внешней среды. «Сущность нашей гипотезы заключается в том, что в ограниченных водоемах могла образоваться пристеночная органелла, источником энергии для которой служил поток ионов». Этот поток мог возникать в регулярно пересыхающих водоемах, на дне которых неизбежно формировались многослойные макромолекулярные пленки, похожие на мембраны клеток. «Можно ожидать, что таким путем могут возникать макроэрги типа полифосфатов и АТФ».

Рис. 11. Пристеночная органелла

Рис. 11. Пристеночная органелла

Поясним: одна из главных задач мембраны – обеспечение энергетики клетки. Эта энергетика носит электрохимический характер – клетка заряжена отрицательно по отношению к среде, и образуется гальванический элемент, питающий клетку. Простейший электрогенный процесс – выход наружу ионов водорода (рис. 11): «В результате перемещения протонов создается градиент электрохимического потенциала. Внутреннее пространство интактных митохондрий или бактерий электроотрицательно», причем «протонный потенциал – это и есть та сила, которая в конечном счете осуществляет фосфорилирование, т.е. обеспечивает синтез АТФ» (Шлегель Г. Общая микробиология. – М., 1987). Это означает, что в клетке осуществляется механизм, возможный в неживой природе, только в организмах поток протонов возможен в силу окислительных биохимических процессов в мембране, а у предшественника жизни (по Уголеву) – за счет намокания и высыхания неорганических пленок, менявших при этом проницаемость.

Рис. 12. Щелевое соединение

Рис. 12. Щелевое соединение

В принципе это реально – известно, что проницаемость мембран для ионов действительно меняется вследствие изменения концентрации ионов кальция внутри мембраны, так как при этом скручиваются или распрямляются волокна «щелевых соединений» (рис. 12). Первично такие волокна могли быть неорганическими. А как первый организм оказался внутри замкнутой мембраной полости, как сопряг свое и ее деление и как сменил ненаследственные структуры на наследственные, пока непонятно.

Однако очевидно, что митохондрия – тоже блок, и не следует удивляться тому, что она по форме напоминает бактерию – она реализовала ту же возможность (клетку рефренной таблицы), что и бактерия.

Подходы Мейена и Уголева обеспечивают простой и экономный способ описания фактического хода эволюции – можно фиксировать появление новых морфологических (Мейен) и функциональных (Уголев) блоков и показывать, какие новые возможности для комбинирования открылись с появлением каждого. Это и есть принцип блочности эволюции. Он гораздо содержательнее, нагляднее и проще для обучения, чем принятые до сих пор принципы (согласно которым объяснить эволюцию – значит найти каждому виду предка, а каждому свойству – пользу для выживания).

8. Появление мейоза и многоклеточности

Каким механизмом реализуется комбинирование блоков? У прокариот и одноклеточных эвкариот он достаточно очевиден – это горизонтальный перенос генов. Так комбинироваться может все что угодно – в этом и плюс, и минус. Плюс потому, что огромен выбор возможностей, а минус оказывается в том же самом: случайные комбинации, как и мутации, не становятся существенным фактором эволюции, поскольку вреда от беспорядочных комбинаций может быть больше, чем пользы. Необходимо как-то ограничивать комбинирование, и тем жестче, чем крупнее организм, – потому что численность организмов падает с ростом их размеров. Как происходит ограничение горизонтального переноса у прокариот, мы не знаем, но знаем, что у эвкариот его почти нацело вытеснил другой механизм – рекомбинация, т.е. обмен генами и их частями внутри одного генома. Она есть у всех организмов, но лишь у «высших» берет на себя роль организатора, поскольку их эволюция состоит почти целиком в перегруппировке прежних генов.

Рекомбинация разных фрагментов происходит с разными скоростями, и «...имеются серьезные основания считать, что рекомбинация обычно подавлена именно в тех участках хромосом, где расположены... блоки коадаптированных генов» (Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. – М., 1985, с. 225). Другими словами, она происходит так, что сохраняет блочность конструкций. Как это получается, неясно, но известно, как в ходе эволюции улучшался сам механизм рекомбинации.

У прокариотического организма фрагмент единственной «хромосомы» может рекомбинировать с любым фрагментом его плазмиды, а у эвкариотического хромосом несколько, и рекомбинируют в основном гомологичные участки гомологичных хромосом. Для этого существует специальный механизм – кроссинговер. Он редко происходит в ходе митоза и служит важным поставщиком изменчивости у многих низших грибов и водорослей. У большинства же эвкариот есть еще один тип клеточного деления – мейоз, при котором кроссинговер осуществляется в тысячи раз чаще и поставляет почти всю изменчивость.

Кроме изменчивости, кроссинговер выполняет еще одну роль. Как недавно показал московский биоматематик С.В. Чудов, кроссинговер обеспечивает чрезвычайно надежный контроль точности копирования генов. Тем самым, тенденция замены горизонтального переноса как источника блочной изменчивости на рекомбинацию привела к сужению спектра изменчивости (блоки берутся всегда – за исключением редких случаев размножения гибридов – в рамках одного вида), однако к большей стабильности. Это и сделало вид устойчивой единицей эволюционного процесса.

В книге Уголева введен еще один общий принцип эволюции – принцип цикличности: «На всех уровнях организации (субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, экосистемном и планетарном) биологические системы частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот (цикл Кребса – Ю.Ч.)... Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме служит кровообращение... По всей вероятности, циклизация входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую экономичность и эффективность биологических систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур».

Остается добавить, что именно в форме циклов (круговоротов) возникла и сама жизнь и что системой циклов является обмен веществ (ч. 7). Соединение принципов блочности и цикличности («новый функционализм» по Уголеву) и есть вариант современного понимания эволюции как единого целостного процесса.

Приведем еще один пример представления ученых о ходе эволюции: это – фиксация ими появления новых циклов: как внутри особи, так и между индивидуумами.

Первым циклическим процессом на уровне организма явилась смена поколений одноклеточных, т.е. их размножение, вторым – половой процесс, третьим – многоступенчатая репликация (при переходе к эвкариотности), четвертым – многоклеточность (смена клеточных поколений в тканях), пятым – смена поколений многоклеточных, шестым – появление циклов в жизни многоклеточных организмов (суточных, месячных, сезонных).

Группы, оставшиеся одноклеточными, не все остановились в развитии. Не раз высказывалась даже мысль о том, что инфузорий нельзя относить к одноклеточным, что они реализовали другой, сверхклеточный вариант развития живого, вариант, когда клетка столь усложняется, что ее уже не следует называть клеткой. Достаточно отметить, что любая инфузория имеет как минимум два ядра с совершенно различными функциями: одно ответственно за наследственность, а другое – за метаболизм. Есть и крупные «сверхклеточные» организмы (например, плазмодии миксомицетов).

О том, как из одноклеточных произошли многоклеточные, до сих пор идут споры, но очевидно, что это случилось 1,5–2 млрд лет назад во многих группах одноклеточных параллельно и что в основе многоклеточности лежит адгезия (прилипание) клеточных оболочек друг к другу. Это казалось бы нехитрое «изобретение» липкой поверхности было совершено еще прокариотами и постепенно породило все то разнообразие организмов, которое мы видим вокруг себя.

Возможно, первое многоклеточное выросло из колонии одноклеточных, но неясно, как родилось наследственное разделение функций и как первые клетки сразу же научились узнавать себе подобных. Проще представить, что сначала появились многоядерные плазмодии, которые постепенно разгораживались стенками, тем более что такой процесс у одноклеточных известен. Тогда становление миксомицетов тоже становится понятнее – как поворачивание вспять процесса становления многоклеточности.

9. «Черновики Господа Бога»

Если временем рождения эвкариот был средний рифей, то в позднем рифее (почти миллиард лет назад) морские мелководья были уже полны многоклеточными – бесскелетными животными, известными нам по следам их жизнедеятельности (норки, следы перемещения по сырому грунту), а также водорослями. Вероятно, появление многоклеточных связано с ростом концентрации кислорода в атмосфере и в воде, поскольку переход от брожения к дыханию позволил организмам расходовать пищу экономно, а потому иметь клетки, не соседствующие с внешней средой. Однако пока кислорода было еще мало (в воздухе – менее 1%), организмы вынужденно оставались тонкими пластинками. Вероятно, некоторые напоминали плоских червей, но имели ли они их основные качества (двустороннюю симметрию, кишечник и т.д.), представить невозможно. Довольно определенно известно лишь, что в позднем рифее существовали губки. Растительные же остатки того времени представлены в основном строматолитами (ч. 7).

Гораздо лучше известен следующий период, венд – в это время появилось множество организмов, чьи останки могли сохраняться и попадать в геологическую летопись. Считается, что такая быстрая эволюция была связана с резким ухудшением условий жизни. На границе рифея и венда материки сместились так, что Южный полюс оказался в середине Африки, а Северный – в Скандинавии; это вызвало обширные оледенения суши и, следовательно, понижение уровня океана и рост его солености. На уцелевших для жизни мелководьях стало неуютно и тесно, что привело к возникновению «стрессовых» условий жизни, а это (ч. 5) способствует быстрой эволюции немногих выживающих.

Рис. 13. Фрагмент рефрена «Строение низших водорослей»

Рис. 13. Фрагмент рефрена «Строение низших водорослей»

Тогда же, с накоплением кислорода, изменилась биохимия организмов: водоросли начали выделять известь, а животные стали достаточно плотными, чтобы оставлять отпечатки. В венде надежно известны красные (багрянки) и зеленые водоросли. Разнообразие водорослей привело к заполнению рефренной таблицы, и то же самое разнообразие мы наблюдаем до сих пор (рис. 13), но с животными оказалось сложнее. Особенно хорошо сохранилась от конца венда эдиакарская фауна (найдена в 1947 г. на плато Эдиакар в южной Австралии, затем – на всех материках). В ней видна жизнь не только в форме известных нам типов, но и нигде позже не виданная. Новые типы (т.е. совсем особые планы строения) появлялись и исчезали, а поскольку в дальнейшей истории (позже среднего кембрия) типы уже не вымирали, то эдиакарскую фауну называют «опытами Природы» или «черновиками Господа Бога» (имеется в виду не всеведущий Бог христиан, которому опыты ни к чему, а Бог в понимании Гегеля – Бог, осознающий себя в творении).

Рис. 14. Эдиакарская фауна: а – трибрахидиум; б – парванкорина; в – птеридиниум

Рис. 14. Эдиакарская фауна: а – трибрахидиум; б – парванкорина; в – птеридиниум

В венде из известных типов животных описаны кишечнополостные (они преобладают), кольчатые черви, примитивные членистоногие и столь же примитивные моллюски. Более простые типы – плоские черви – должны были существовать тоже, но надежных свидетельств этому нет. Так или иначе, в венде жизнь освоила два главных типа симметрии строения тела – радиальную и двустороннюю – и соответствующие планы строения. Кроме того, найдены отпечатки, которые не удалось отнести ни к одному из известных типов (рис. 14). Таков Tribrachidium (т.е. «трехплечий»), которого очень условно сопоставляют с иглокожими (морскими звездами), но те, как известно, имеют пятилучевую симметрию. С иглокожими сравнивают и совсем странное животное Helicoplacus (т.е. «спирально пластинчатый»), жившее чуть позже – в начале кембрия. Чем-то оно было похоже на морского ежа, но с невиданным ни до, ни после типом криволинейной симметрии (рис. 15). В конце венда впервые проявился гигантизм (см далее, п.11) форм (некоторые медузы достигали 40 см), за которым следовало вымирание соответствующих таксонов.

Рис. 15. Типы, впоследствии не встречающиеся: а – геликоплакус; б – аномалокис

Рис. 15. Типы, впоследствии не встречающиеся: а – геликоплакус; б – аномалокис

Чем и как тогда питались животные? Об этом сказать почти нечего. Отсутствие свидетельств наличия у них внутренних органов наводит на мысль, что они еще, подобно первичным организмам (ч. 7, п. 7), жили за счет эндосимбионтов, которые, однако, были уже не литотрофами, а фотосинтетиками. Такова была, вероятно, эдиакарская Kimberella – то ли медуза, то ли предтеча моллюсков, найденная, в частности, и в России – на южном берегу Кольского полуострова (Федонкин М.А. Второе рождение кимбереллы // Природа, 1998, № 1).

Вендских образцов найдены десятки тысяч, и среди них ни одного поврежденного – тела уходили в захоронение целиком. Из этого делается вывод о том, что тогда не было не только хищников, но и трупоедов (Современная палеонтология. Справочное пособие. – М., 1988, т. 2, с. 135). Разлагающие органику редуценты были представлены только бактериями и первыми низшими грибами.

Следующий геологический период, кембрий, стал временем становления привычной нам жизни. Основная вендская фауна вымерла, ее сменила совсем иная. Дальнейший рост концентрации кислорода (результат фотосинтеза) и фосфора (в те времена была стадия горообразования) привел к появлению организмов с твердыми скелетами (Хаин В.Е. Основные проблемы современной геологии. – М., 1994, с. 71). Все организмы начали служить кому-то пищей, т.е. экосистемы стали похожими на современные. Радикально возросло разнообразие организмов. В частности, появились хищники (рис. 15, б). В кембрийских слоях сохранились остатки всех типов животных, которые вообще попадают в летопись. Последний из них, тип хордовых, появился в среднем кембрии. В позднем кембрии в типе моллюсков возник их высший класс – головоногие, которые в ордовике начали проявлять гигантизм, и многие вымерли. Следовательно, осуществлялась та эволюция, о которой обычно пишут. Не будем ее описывать – это отдельная тема, мы коснемся ее в ч. 9, кроме того, ей посвящено много хороших книг. Ограничимся лишь перечислением некоторых тенденций.

10. Тенденции и их компенсация

Часто говорят, что в эволюции нет общих законов, а есть лишь много частных правил. Это не вполне верно: есть очень общие правила, но все они имеют исключения.

Существует такое понятие, как тенденция – правило, верное в целом, но не во всех частностях, т.е. правило, имеющее исключения (ч. 6, п. 2). Общей тенденцией всего живого выступает, например, принцип компенсации: одни преуспели в одном, а другие в другом, хотя одни – во многом, а другие – нет. Как будто каждой эволюционной ветви при ее возникновении был дан какой-то «аванс», которым каждая воспользовалась по-своему. Бергсон назвал этот аванс «жизненным порывом» (ч. 6, п. 8) и первый заявил о том, что царства задаются своими тенденциями, а не некими общими для всех членов царства свойствами.

Действительно, в наше время растения определяются как фототрофные эвкариоты, однако к тому же царству относятся и паразитические растения, потерявшие способность к фотосинтезу; животные определяются как фаготрофы (активно заглатывающие пищу), однако к ним относятся и фильтраторы, питающиеся пассивно; наоборот, хищные растения и грибы к ним не относятся. Грибы определяются как эвкариотные редуценты (разлагающие органику), но к ним же относятся и хищные грибы.

Четыре биосферы, перечисленные выше (п. 6), – это тоже группа тенденций. У прокариот преобладает одноклеточность, а у эвкариот – многоклеточность. Для кариосферы характерно удлинение круговоротов, но в ней известен и предельно короткий круг (симбиоз), типичный для ранних биосфер. Кариосфера характеризуется меньшей сложностью биохимии живого, но не всегда: фотосинтез синезеленых водорослей впятеро слабее, чем у эвкариотных растений, и к тому же цианеи боятся высокой концентрации кислорода (Сиренко Л.А., Кондратьева Н.В. Роль Cyanophyta в природе // Альгология, 1998, № 8) и живут лишь в бедных кислородом зонах. То есть биохимическая эволюция в третьей биосфере тоже имела место. Эвкариоты составляют ее главную часть, как по площади ареалов и биомассе, так и по числу видов, но без прокариот кариосфера погибнет.

Принцип компенсации позволяет увидеть и другие тенденции. На что тратили свой «жизненный порыв» те группы, которые не преуспели в усложнении строения своего тела, например, «низшие» многоклеточные? В целом их жизненный порыв ушел на усложнение тканей (и отчасти клеток) в ущерб усложнению плана строения, но у многих «низших» усложнялся и план строения; это надо уметь увидеть, что мы сейчас и попробуем сделать.

Тип плоских червей включает 5 классов, из них один – турбеллярии (ресничные черви) в основном состоит из видов, живущих свободно, имеющих глаза и кишечник. Остальные классы – чисто паразитические. И если трематоды (сосальщики) не имеют глаз, но имеют кишечник, то цестоды (ленточные черви) обходятся даже и без него. Кто от кого произошел? Общепринято, что первыми были турбеллярии, а упрощение остальных – приспособление к «более простым» условиям существования паразитов. Внешние формы червей упростились, но зато усложнились ткани (рис. 3). Самый упрощенный червь обладает самым сложным тегументом, а строение тегумента необходимо включить в план строения типа, поскольку он характерен именно для плоских червей. Вот оно – усложнение плана у паразитов.

Рис. 16. Цикл развития типичной трематоды

Рис. 16. Цикл развития типичной трематоды

Еще важнее то, что паразитические плоские черви имеют сложный цикл развития (рис. 16) со своим планом строения у каждой стадии, т.е. у них радикально усложнился хронотоп (п. 6). С плоскими червями родилась еще одна тенденция: усложнение плана строения через появление циклов развития (что является усложнением экологической ниши). Произошло это не раньше ордовика, когда появились первые рыбы – «хозяева» (а точнее – жертвы) паразитов. Итак, плоские черви являются «низшими» организмами лишь в очень узком смысле – в смысле простоты внешней формы тела. То же касается и многих других групп.

Тем не менее некоторые группы во всех отношениях устроены проще других. Если говорить о плоских червях, то к ним близки совсем просто устроенные мезозои (тип Mesozoa). Поэтому принцип компенсации следует считать именно тенденцией.

11. Тенденции и прогресс

Тенденции могут касаться не только свойств, но и направлений развития, которые тоже носят общий характер, и также подвержены исключениям.

Рассмотрим группу тенденций, возникших при выходе жизни на сушу. Этому предшествовало изменение атмосферы. В кембрии в ней было раз в 20 больше углекислого газа, чем сегодня, а следовательно, был силен парниковый эффект. Едва в начале кембрия стаяли ледники (материки отошли от полюсов, а из-за роста вулканизма возросло содержание углекислого газа), как установился жаркий климат и растения стали бурно потреблять углекислый газ. Столь же бурно они выделяли кислород, концентрация которого к концу кембрия почти достигла сегодняшней. Возник озоновый экран, позволивший организмам выйти на сушу. Хотя следы первых наземных растений и грибов известны еще из венда, но лишь в силуре растения образовали наземные (прибрежные) сообщества, а в девоне в них стали существенны грибы. Потребление углекислого газа еще больше возросло, и в карбоне (каменноугольном периоде) его осталось в атмосфере мало – почти столько, сколько и сегодня.

Животные вышли на сушу в конце ордовика (членистоногие) и в силуре (моллюски). С конца девона на суше появляются позвоночные (амфибии). В карбоне появляются рептилии, которые господствуют на суше, начиная с перми. С тех пор самые интересные тенденции наблюдаются именно на суше. Мы знаем про «закон террипетного развития» (ч. 2, п. 10), согласно которому у данной группы животных строение тем сложнее, чем более преобладают в нем наземные подгруппы. Этот закон довольно ясно виден и у растений: так, цветковые устроены сложнее всех, а они – почти целиком наземная группа; проще же всех устроены почти целиком водные водоросли. Высшие таксоны животных можно разделить на более террипетные, т.е. представленные в основном наземными формами, и менее террипетные. Так, тип иглокожих не имеет наземных форм, у моллюсков их мало, тип хордовых имеет больше наземных, чем водных представителей, а в типе членистоногих наземных насекомых – подавляющее большинство. Высшая степень террипетности – подъем головы, а затем и туловища.

Американский геолог Джеймс Дана (Dana) в 1852 г. ввел понятие цефализации – увеличение головы в ходе эволюции многих групп животных. Степень цефализации у различных групп весьма различна: у столь высокоразвитой (и высокотеррипетной) группы, как пауки, головы, строго говоря, нет вообще, а у насекомых она есть и, например, у мух весьма велика. Очень террипетны, но мало цефализованы птицы, а у зверей сильно развиты и террипетность, и цефализация. Наиболее цефализованы головоногие моллюски, но среди них наземные формы отсутствуют вообще.

Террипетность и цефализация – типичные тенденции, и они необходимы для понимания эволюции животных. Обе тенденции друг от друга независимы, но те таксоны, которые проявляют их совместно, выступают в качестве самых прогрессивных. Достаточно заметить, что обе тенденции в высокой степени свойственны приматам, а из них особенно – человеку. Можно сказать, что и ламарково стремление к прогрессу – тенденция, наиболее выраженная у тех групп животных, где сочетаются террипетность и цефализация.

Еще одна тенденция, которую сформулировал Коп (ч. 3, п. 10), назвавший ее филогенетическим ростом, состоит в том, что в рамках эволюции многих таксонов животных наблюдается увеличение размеров тела. Часто оно заканчивается гигантизмом (кроме уже упомянутых медуз венда и головоногих ордовика, стоит указать стрекоз карбона – до 90 см, юрских динозавров – до 25 м и современных китов), за которым следует вымирание. Причина предела роста заключена в физиологии: для насекомых с их трахейным дыханием это – дециметры, для наземных позвоночных – несколько метров (большего не позволяет гравитация), тогда как наибольшее из водных животных всех времен, синий кит, достигает 33 м. Для нас эта тенденция важна потому, что высший интеллект достигается у крупных животных. Известно много примеров филогенетического роста и для отдельных органов – например, рогов у оленей (ч. 6, п. 2), числа позвонков у змей (предел роста и здесь определяется физиологией).

Филогенетический рост – тенденция пусть и достаточно общая, но не универсальная, ей противостоит тенденция частная – филогенетическая карликовость: почему-то некоторые группы вдруг начинают мельчать. Самым удивительным примером считается карликовость прежних слонов; наименьший из них, Elephas falconeri, живший 500 тыс. лет назад на островах Средиземного моря, был ростом с пони (Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М., 1986, с. 64).

Причин этих и других тенденций мы не знаем, но это не мешает их выявлять и ими пользоваться. (Аналогично химики XIX в., ничего не зная о строении атома, подметили важные тенденции – например, возрастание щелочной активности с ростом атомного веса в двух параллельных рядах – щелочных и щелочноземельных металлов; это помогло не только практике, но и построению теории атома.) Важный вывод состоит в том, что всякий таксон приспосабливается не только к своей среде, но и к своим тенденциям.

Так, змеи научились ползать, когда тенденция к увеличению числа позвонков и длины туловища не оставила им другой возможности. Можно даже несколько вольно сказать, что именно эта тенденция и породила змей: рептилии, обладавшие ею в полной мере, стали змеями, в неполной – безногими ящерицами и амфисбенами, а остальные рептилии сохранили нормальные конечности.

В терминах тенденций можно ответить на важные эволюционные вопросы. Так, из ч. 6 мы знаем, что высшее развитие психики наблюдается у тех организмов, которые имеют наиболее развитый иммунитет, но почему тогда птицы не достигли тех же высот психики, что дельфины и высшие приматы? Потому, что у них мал мозг, а это – следствие невысокой цефализации всего класса птиц. Отставание дельфинов от приматов выглядит при этом как следствие отсутствия террипетности (китообразные потеряли ее, вернувшись в воду), и примерно то же можно сказать про эволюционный тупик, в котором оказались головоногие. По сходной причине мы умом обогнали слона: хотя мозг у него и больше, но террипетность ниже – сила тяжести не дала его предкам реализовать подъем головы.

Само же становление иммунитета Галактионов (ч. 6, п. 5) характеризовал как тенденцию позвоночных, в основном наземных.

12. Иммунитет как итог и двигатель эволюции

«Биологический энциклопедический словарь» определил иммунитет как «способность организма защищать собственную целостность и биологическую индивидуальность», а противостояние инфекциям назвал «частным проявлением иммунитета». Будем так понимать иммунитет и мы, сделав лишь одну оговорку: кроме этого – адаптивного – иммунитета, существует другой механизм – конститутивный иммунитет (фактически именно о нем мы писали в начале п. 5, ч. 5), редко упоминаемый в книгах по иммунологии. Борьбу с инфекцией эффективнее ведет именно он:

«Например, врожденный иммунитет к малярии, которым обладают коренные жители некоторых тропических районов, основан на том, что у них синтезируется модифицированный гемоглобин. Замена всего лишь одной аминокислоты в его молекуле исключает возможность использования такого гемоглобина малярийным плазмодием» (Румянцев С.Н. Молекулярная неуязвимость // Химия и жизнь, 1976, № 11).

Ту же роль играют мутации, изменяющие структуру клеточных стенок. Не будем разбирать конститутивный иммунитет, поскольку его механизм ясен (одиночные мутации, нейтральные для их обладателя и гибельные для микроба), а созидательной роли в эволюции он, видимо, не играл. Рассмотрим иммунитет адаптивный.

Свое от чужого умеют отличать даже бактерии: свои клетки образуют единую колонию, а иногда и орган, и именно по форме колоний принято определять самые древние бактерии, возрастом до 2 млрд лет. Чужие клетки, наоборот, подвергаются атаке: например, когда бактерии заражают многоклеточный организм. Следы заражения ископаемых животных и растений хорошо известны (Мейен С.В. Основы палеоботаники. – М., 1987, с. 10), а следовательно, бактериальный механизм узнавания очень древний. Тем более должны были с самого начала обладать этим механизмом эвкариоты.

Американский иммунолог Джералд Эдельман в 1987 г. развил целую теорию топобиологии, под которой понимает «изучение взаимодействий, происходящих на поверхности клеток, осуществляющих регуляцию их жизнедетеяльности и зависящих от пространственного расположения» (Эдельман Дж. Топобиология // В мире науки, 1989, № 7). Топобиология – главный для Эдельмана теоретический инструмент эмбриологии и иммунологии.

Простейшая адгезия, возникшая как приспособление одноклеточных к объединению со своими и питанию чужими, у многоклеточных стала средством для построения тканей и органов. Для этого ей пришлось стать более разнообразной: у клеток каждой ткани закон адгезии свой. Однако этот закон от особи к особи не меняется, а у клеток иммунной системы он свой у каждой особи и часто изменяется. По Эдельману, адаптивный иммунитет развился именно из механизма избирательной адгезии: в результате дупликации участка ДНК, кодирующего молекулы клеточной адгезии, возникли те высоковариабельные участки, которые характерны для иммуноглобулиновых генов. Вот почему адгезия есть у всех, онтогенез – у всех многоклеточных, а адаптивный иммунитет – у некоторых. С появлением топобиологии увязываются в одно целое эволюционизм, эмбриология и иммунология, причем увязываются не на филогенетической («кто от кого?»), а на механизменной («как?») основе. Итак, топобиология – замечательная теория, и остается лишь заметить, что, на мой взгляд, она станет еще содержательнее, когда включит в себя понятие биологического поля (ч. 6 и 7).

Адаптивный иммунитет – тяжкая ноша, от которой естественный отбор избавляет всех, кто без нее может существовать, оставаясь самим собой (теплокровные без него просто не формируются), во многом уступает иммунитету конститутивному. Последний если и избавляет от инфекции, то наверняка, а адаптивный иммунитет как бы специально создан, чтобы к нему инфекция подстраивалась.

Действительно, даже наиболее просто устроенные бактерии (микоплазмы) обманывают иммунную систему своих жертв: почти 5% их крохотного генома занял повторяющийся ген белка адгезина, и за счет рекомбинаций между его копиями адгезин то и дело меняет свою антигенную структуру, «что помогает преодолеть иммунный ответ хозяина». Более сложные паразитические бактерии решают более сложные иммунные задачи.

Паразитические эвкариоты прямо-таки творят иммунные чудеса: некоторые трипаносомы еженедельно не только меняют свои антигенные качества, но и выполняют это синхронно, так что вся популяция, живущая в данном организме, имеет одну и ту же антигенную структуру оболочки (Организация генома. М., 1989, с. 124). Это свидетельствует о кооперации с иммунной системой хозяина, т.е. паразит и хозяин эволюционируют как одно целое.

Чтобы приспособиться к сверхвариабельной иммунной системе хозяина, паразит должен быть столь же вариабелен, а поскольку адаптивный иммунитет – приобретение позднее, остается признать, что паразиты усвоили вариабельность от хозяев (вероятно, путем горизонтального переноса). Это (как и многое другое) отражает процесс продолжающейся эволюции одноклеточных. Можно заключить, что примитивнейший паразит (микоплазма) только потому и дожил до наших дней, что нашел ключ к иммунитету высших организмов.

Самое время задать вопрос: когда адаптивный иммунитет возник? Зачатки его Галактионов видит у всех позвоночных, поскольку у них обнаружены иммуноглобулины. Но это слабый довод: такие белки – всего лишь результат модификации белков клеточной адгезии. Адаптивный иммунитет следует видеть только там, где иммуноглобулины выполняют роль контролера целостности, а это есть только у теплокровных. Они появились в середине мезозоя (птицы – в поздней юре, звери – в раннем меловом периоде)6. Но их ископаемые остатки ничего не «говорят» о том, каков был иммунитет на ранних стадиях становления этих групп. Поэтому палеонтологический анализ следует дополнить диатропическим.

Современные сумчатые – не предки плацентарных, а отдельная ветвь зверей, поэтому их иммунитеты развивались независимо. Мы привыкли считать сумку сумчатых забавным, но очень полезным приспособлением, не задумываясь: приспособлением к чему? Гигантский кенгуру рожает детеныша легче одного грамма – где тут польза для вида? Некоторые зоологи предполагают ее в возможности высокой интенсивности размножения – самки кенгуру зачинают еще до того, как предыдущие детеныши достигли «родового» уровня развития. Однако, по-моему, полезность самого этого феномена сомнительна и подобное объяснение являет обычный пример придумывания пользы непонятному явлению7. Вспомним, однако, что самый обычный тип приспособления – к самому себе, к своим тенденциям. Можно предположить, что теплокровные приспособились к своему иммунитету: поскольку самка отторгает белки самца, эмбрион надо защитить от иммунитета самки.

Иммунитет не оставляет ископаемых остатков, однако современное разнообразие все-таки позволяет понять, когда возник адаптивный иммунитет – примерно на границе юры и мела. Действительно, живорождение возникало многократно у позвоночных и беспозвоночных (Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. – СПб., 1995), но у холоднокровных не вызывает иммунных проблем и, по-видимому, не вызывало и в прошлом. Совсем иначе у теплокровных: едва теплокровность появилась, как, согласно данным палеонтологии, наблюдается изменение статуса живорождения: класс птиц полностью от него отказывается (в отличие ото всех других классов позвоночных), а сумчатые млекопитающие рожают ранее, чем можно ожидать отторжения плода. Плацентарные же млекопитающие окружают ранний зародыш иммунным барьером – трофобластом, отделяющим плод от иммунных атак организма матери. (Трофобласт – слой клеток, который затем переходит в плаценту.)

Все эти данные позволили американскому палеонтологу Роберту Кэрролу предположить, что картина эволюции птиц и зверей в целом определялась именно становлением адаптивного иммунитета.

«Свидетельств того, как возник трофобласт, нет. Определить его наличие или отсутствие по скелетным остаткам мезозойских млекопитающих также невозможно. Уже кайнозойские находки демонстрируют наличие эмбрионов внутри материнского организма, однако исходная радиация (появление и расселение множества новых таксонов, – Ю.Ч.) плацентарных млекопитающих произошла намного раньше» (Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. – М., 1993, т. 3, с. 6). Кэрролл предположил, что трофобласт был уже у первых плацентарных – именно в силу его иммунной необходимости. Если так, то следует признать, что адаптивный иммунитет возник практически вместе с теплокровностью.

13. Гея эволюционирует

Самые важные акты эволюции в школе А.Н. Северцова называют ароморфозами. В наше время добавился ключевой ароморфоз – свойство, обретение которого организмом «существенно изменяет взаимоотношение его функциональных подсистем» (Современная палеонтология, т. 2, с. 104). Автор этих слов А.С. Раутиан привел примеры: «Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету независимо от головы», у птиц – «наличие оперения», а у млекопитающих – «оптимизация силовой обработки пищи во рту... а также, вероятно, волосяной покров». То есть внешне маловажный признак ведет, по идеологии школы Северцова, к перестройке организма.

Не все могут данный взгляд принять. Например, «можно только удивляться тому, что Северцов, говоря о происхождении Mammalia, относит к числу ароморфозов изменения в строении зубов, органов дыхания и кровообращения, кожи и т.д., но не упоминает изменений в структуре и функции репродуктивной системы» (Иванова-Казас О.М., с. 292). Добавим: в наше время столь же досадно отсутствие ссылок на иммунитет. Лучше сказать, что ключевой ароморфоз, породивший птиц и зверей, состоял в появлении теплокровности и адаптивного иммунитета. Однако есть и более решительные критики, вообще отрицающие «ключевой ароморфоз». Так, московский палеонтолог А.Г. Пономаренко пишет: «Практически в любом учебнике эволюции можно видеть схему, изображающую то, как возникающая новая группа «ключевым ароморфозом» однократно прорывается в новую, пустую адаптивную зону... Представляется, что этот процесс был иным. В прежней адаптивной зоне в самых разных группах появляются отдельные черты, характерные для будущей группы-доминанта, и каждое такое появление формирует новую адаптивную зону» (Палеонтологический журнал, 1998, № 4, c. 7).

Поясним сказанное. Ход эволюции можно рассматривать как единый процесс развития биосферы, в чем-то похожий на развитие организма: как появление отдельных типов клеток подчинено задаче формирования цельного организма, так и эволюция мира подчиняет себе эволюцию каждого таксона. Эволюция сходна с изобретательством – это отмечали еще Тейяр (ч. 6) и Шелдрейк (ч. 7), но лишь в самое последнее время это стали признавать биологи-практики, и Пономаренко выступает одним из них.

Далее он описывает общую закономерность: каждый важный акт эволюции состоял в одновременном изобретении различных элементов новой организации разными таксонами. Так прошли, по его мнению, «эвкариотизация» (становление ядерной организации клетки – см. п. 5), а также «метазоизация и метафитизация» (становление многоклеточности), «артроподизация и тетраподизация» (становление главных типов организации наземных животных), «ангиоспермизация» (т.е. «параллельное появление у самых разных по происхождению растений черт... покрытосеменных») и многое другое. Все эти процессы противоположны ключевому ароморфозу в том смысле, что «изобретаются» порознь, а затем собираются, словно машина из деталей. (Ключевой же ароморфоз представляется как нечто, возникающее первым и влекущее все остальное.)

Что управляет этой сборкой, автор не пишет, но она настолько сходна с производством сложной машины на разных заводах, что естествен вопрос: где единый заказчик? Остается вспомнить «концепцию Геи» (ч. 6 и 7): биосфера есть организм в прямом, а не в переносном смысле, организм со своей волей. Это звучит странно, но как иначе выстроить в единый ряд множество загадочных фактов?

Самым странным кажется умение паразитов управлять поведением своих хозяев. В 1961–1962 гг. в Германии и Англии появились сообщения о том, что личинки паразитических плоских червей заставляют зараженных ими насекомых (муравьев и мух) вести себя так, чтобы их съели те животные, внутри которых личинки смогут развиться во взрослые особи. Вскоре опыты в других странах подтвердили, что это не выдумки. Так, личинка ланцетовидного сосальщика Dicrocoelium lancetatum, попав в муравья, мигрирует в его подглоточный ганглий, и такие муравьи «медленно вползают на растения, окружающие муравейник... прикрепляются челюстями на верхушке растений... и переходят в состояние оцепенения... По мере понижения температуры количество оцепеневших муравьев постепенно увеличивается, достигая максимума к закату солнца» (Анохин И.А.// Доклады АН СССР, 1966, т. 166, № 3). Такие муравьи часто поедаются пасущимся скотом, который иначе почти не имеет шансов проглотить муравья.

Этому не верили (кстати, цитированная статья помечена: «Представлено 1 апреля 1965»), что и понятно: можно ли признать, что сложный поведенческий акт (миграцию в определенный орган «хозяина») осуществляет примитивнейший объект – даже не плоский червь, а его еще гораздо проще устроенная личинка?

Но затем французский паразитолог Симона Эллюи смогла назвать около 20 таких примеров. Сама она ставила опыты с рачком-бокоплавом Gammarus lacustris, который вел себя не лучше: зараженный личинкой скребня Polymorphus marilis, он изменял отношение к свету – вместо темных выбирал светлые места и быстро поедался водными птицами. Эллюи назвала такое поведение сумасшествием (la t€te a l’envers – буквально: голова наизнанку), а свою статью озаглавила: «Манипуляция поведением промежуточного хозяина» (Helluy S. Un mode de favorisation de la transmission parasitaire: la manipulation du comportement de l’h“te interm‚diare // Revue d’Ecologie, 1983, v. 38, № 2).

Фантастика? Да, но не больше, чем все остальное. Разве «эвкариотизация» и прочие примеры Пономаренко, эксплуатация одноклеточными иммунитета высшего животного (п. 12) не фантастика? Конечно, можно сказать, что нахождение паразитом промежуточного «хозяина» – ключевой ароморфоз, влекущий все остальные приспособления, но за этим не будет никакого пути к пониманию. Более перспективным мне видится построение ряда из примеров, сходных по типу своей непонятности. Паразит, управляющий иммунитетом «хозяина», и паразит, управляющий поведением «хозяина», сходны в том, что оба становятся в один ряд с десятками иных примеров, которые никогда не попадают в учебники из-за своей фантастичности.

Общее в них то, что заставляет пересматривать понятие причинности (см. ч. 7): если изощренное поведение проявляют личинки и даже клетки, явно не имеющие ничего похожего на мозг, то причину приходится искать вне их. Но где именно?

Ссылка на отбор перестает удовлетворять ученых, как в XIX в. их перестала устраивать ссылка на Бога. И отбор, и Бога можно признавать, но это никогда не приводило к полезному для практики знанию – оно состоит в уяснении конкретных механизмов. Отбор лишь ограничивает спектр возможностей, задаваемых ими.

Напомним еще тот простой факт, что акт мышления нам тоже непонятен. Считается, что это и не нужно для познания эволюции «низших», поскольку они не мыслят, но «низшие» оказались не столько низшими, сколько развитыми в иную сторону. Как и мы, они реализуют замыслы, и для уяснения эволюции необходимо сначала понять, как и чем мы сами думаем. На мой взгляд, старая теория эволюции, развитая на основе изучения одних внешних форм, не описывает реального хода эволюции, поскольку формы не развиваются одни, без функций и окружения. Должна быть создана новая теория, которую сегодня связывают с идеей биополя, и в частности морфического резонанса (ч. 5, п. 13; ч. 6 и 7). Одной из посылок этой нарождающейся теории является допущение, что акт, воспринимаемый нами как акт мышления, может осуществлять не только организм, но и биосфера (гипотеза Геи). Как бы экстравагантно ни выглядела последняя, она оставляет надежду на конструктивное понимание всего ряда упомянутых загадок.

Могут возразить: Земля слишком просто устроена, чтобы предполагать ее способной к чему-либо похожему на мышление. Однако в последние годы взгляды на строение Земли сильно изменились, и теперь ее считают невообразимо сложно устроенной. В частности, сверхвысокое давление порождает совершенно иные физические и химические процессы. Вероятно, что Земля, саморазвиваясь, расширяется, чем объясняется как дрейф материков, так и многие изменения климата (Кэри У. В поисках закономерностей развития Земли и Вселенной. – М., 1991; Дмитриевский А.Н. и др. Энергоструктура Земли и геодинамика. – М., 1993).

14. Итог

Так выглядит на сегодня контур общей теории процесса биологической эволюции. Главное в ней: 1) отказ от прежних попыток понимать эволюцию организмов отдельно от эволюции экосистем и биосферы; 2) простая мысль о том, что организм – не набор признаков, а живое единство, поэтому эволюция – не накопление и утрата признаков, а преобразование прежних единств в новые; 3) каждое такое единство познается не само по себе, а как компонент более широкого единства: если это единство – организм, популяция или таксон, то оно описывается диатропикой, т.е. через рефрены, блочность и цикличность; если это единство – экосистема, то оно описывается экологией, в том числе глобальной.

Эти положения, как я старался показать, – общие для всех уровней эволюции, от прокариот до человека. Приняв их, приходится заново описывать сам феномен эволюции. Однако об эволюции высших животных и растений пока нами сказано мало. Этому будет посвящена часть 9.


1 Странно, но авторы не смогли указать даже число царств. Рисунок в конце т. 1 содержит 21 царство, но в тексте их упомянуто 22. В т. 2 одно из них разделено на три и еще одно царство добавлено (а в прежних появились новые типы). При этом описание не закончено, так что в т. 3 следует ожидать новых царств и типов.

2 При наличии горизонтального переноса идея родства не может быть использована для классификации. Литература об этом огромна и едина в том, что отрицать горизонтальный перенос невозможно – см., например, упомянутый в п.1 обзор Голубовского.

3 Самый простой и понятный связан с транскрипцией генов: считывание не может проходить до самого конца гена, дочерний текст получается чуть короче; для компенсации этого ущерба на конце каждого гена добавлен концевой участок (теломера), постепенно иссякающий. Он-то и считает биологическое время. «Обнуление» состоит в присоединении новой теломеры. Такую идею высказал в 1971 г. московский биохимик А.М. Оловников, и юбилею этого события журнал «Биохимия» посвятил специальный выпуск (ноябрь, 1996).

4 С хлоропластами сложнее: наблюдается полный спектр промежуточных объектов – от вполне самостоятельного симбионта-фотосинтетика (цианеи) через полусамостоятельного симбионта (цианеллу) до хлоропласта, столь же зависимого от ядерного аппарата клетки, как митохондрия (Масюк Н.П. Цианеллы... // Альгология, 1997, № 3).

5 За другими примерами отошлем читателя к серии статей в журнале «Цитология» (1986, № 6–9), написанной ленинградским протозоологом Л.Н. Серавиным.

6 Вопрос о времени происхождения этих групп сейчас усиленно дискутируется. Остатки существ с признаками птиц находят в отложениях триасового, а млекопитающих – даже конца пермского периода. – Прим. ред.

7 То же, однако, можно сказать и об объяснениях автора. Ограниченность распространения сумчатых никоим образом не свидетельствует о «неуспехе» этой группы, а американские опоссумы рода Didelphis считаются одними из самых процветающих видов млекопитающих. Да и у плацентарных млекопитающих уровень развития появляющихся на свет детенышей может быть относительно невысоким (вспомним крысу) или даже сильно варьировать в пределах родственной группы – так что сам вопрос о «пользе» или «вреде» этого для успеха вида кажется бессмысленным. – Прим. ред.

 

Рейтинг@Mail.ru