А.А. ЖУЧЕНКО,
д.б.н., акад. РАСХН, зав. кафедрой генетики МСХА им.
К.А. Тимирязева
Продолжение. См. № 3/2007
Роль генетической инженерии в
адаптивной системе селекции растений
Параллельно с использованием
генетического потенциала окультуренных видов,
учитывая многочисленные неудачные попытки
повысить их морозоустойчивость и зимостойкость,
соле- и кислотоустойчивость, скороспелость и
фотосинтетическую производительность, особое
внимание будет уделено введению в культуру новых
видов (направление «смены вида»), обладающих
большим потенциалом конститутивной
адаптивности. В число первоочередных задач при
этом выдвигается «приручение» новых видов
бобовых культур, в том числе клубне-плодных,
кустарниковых, пастбищных, фуражных и др.
Перспективно также введение в культуру новых
видов масличных, зерновых, зернобобовых,
луковичных и корнеклубнеплодных растений,
устойчивых к действию экологических стрессоров
и содержащих большое количество биологически
ценных веществ. Повышение их урожайности будет
обеспечиваться за счет признаков, усиливающих
продуктивность растений и снижающих
отрицательное воздействие факторов,
лимитирующих величину и качество урожая.
Первостепенное внимание нужно уделять
повышению устойчивости сортов и гибридов к
болезням, вредителям и сорнякам. Общее число
потенциально вредоносных для агроэкосистем
видов достигает 100 тыс., в том числе свыше 30 тыс.
возбудителей грибных, бактериальных и вирусных
заболеваний, около 10 тыс. членистоногих. Несмотря
на увеличение количества применяемых в сельском
хозяйстве пестицидов (например, в США – 400 тыс. т в
год) к началу XXI в. потери урожая составляют в
среднем 33%. Общая же цена потерь урожая
сельскохозяй-ственных растений в мире только от
болезней достигает 50 трлн долл. в год. В этой
связи особенно перспективными могут оказаться
сорта, сочетающие в себе устойчивость сразу к
нескольким факторам, поскольку методы генной
инженерии позволяют встраивать в
растение-реципиент сразу несколько разных генов
устойчивости.
Неправильно было бы утверждать, что генная
инженерия сокращает время выведения сортов с
требуемыми характеристиками, т.к. для этого
всегда используют уже приспособленные к местным
условиям сорта, на создания которых уходит 5–10 и
более лет.
У многих видов установлена корреляция
между признаками, проявляющимися на
гаметофитном и спорофитном уровнях. Например,
устойчивость томата к повышенной температуре
зависит от наличия в пыльце определенных
ферментов – эстераз. На гаплоидном уровне могут
экспрессироваться такие признаки, выявить
которые у диплоидов не удается. Однако если
проводить отбор на гаплоидном уровне, например у
кукурузы, усложняется прогноз проявления
отдельных признаков у диплоидов.
К настоящему времени доказана
возможность введения экзогенной ДНК в растения
посредством прорастающей пыльцы.
Поскольку гаметная селекция,
базирующаяся на прямом (свойства самой пыльцы) и
косвенном (корреляция между признаками
гаметофита и спорофита) отборе пыльцы, позволяет
значительно ускорить селекционный процесс,
целесообразно сочетать методы гаметной селекции
и трансгеноза. В основу такой интеграции может
быть положена гибридизация трансгенных форм с
сортами-реципиентами, а также использование
самой пыльцы в качестве генетически
модифицируемого объекта.
В интеграции методов современной селекции и
биоинженерии исключительно важную роль играет
возможность с помощью последней решать две
принципиально разные, но одинаково приоритетные
для селекции и семеноводства растений задачи: 1)
различать генотипы растений и паспортизировать
сорта и 2) выявлять гены, контролирующие
хозяйственно ценные и адаптивно значимые
признаки. Причем оценить генетическую
гетерогенность растений и пыльцы можно не только
по агрономическим и биохимическим признакам, как
это было во времена Н.И. Вавилова, но и на
молекулярном уровне. При оценке генетического
разнообразия особого внимания заслуживает учет
новых аллелей, а также новых сочетаний генов (с
указанием географического происхождения и
генеалогии образцов, их географической
отдаленности, степени генеалогического родства
и т.д.). О биологическом разнообразии объектов
исследования можно также судить по индикаторам
расстояния или дивергенции между признаками.
Итак, в XXI в. сочетание методов
адаптивной системы селекции и трансгеноза
должно сыграть решающую роль в целенаправленном
управлении наслед-ственностью и изменчивостью
культурных растений с целью повышения их
урожайности, поддержании средоулучшающих и
ресурсовосстанавливающих функций. При этом
основополагающее значение селекции в дальнейшем
наращивании производства сельскохозяйственной
продукции обусловлено тем, что применение
техногенных средств интенсификации в
промышленно развитых странах уже достигло
порога антропогенного насыщения
агробиогеоценозов, а для большинства
развивающихся стран остается недоступным.
Поскольку уже практически полностью
использованы резервы расширения площадей
плодородных почв и запасов пресной воды, а
затраты невосполнимых ресурсов на каждую
дополнительную единицу урожая и масштабы
деградации природной среды имеют постоянную
тенденцию к росту, будущее цивилизации зависит
от возможностей биологизации и экологизации
системы сельскохозяйственного
природопользования.
Ограничения и опасности генетической
инженерии
Высоко оценивая роль генетической
инженерии в селекции растений, особенно в плане
преодоления межвидовых и даже межродовых
барьеров несовместимости, следует, однако,
учитывать и ограничения, обусловленные
следующими причинами.
1. Большинство хозяйственно ценных и адаптивно
значимых признаков являются полигенными по
своей природе и контролируются ядерными и
цитоплазматическими детерминантами. Из более
чем 50 тыс. генов, контролирующих идиотип высшего
растения, лишь у некоторых видов изучены 200–300
генов (локализация в хромосомах); большинство
адаптивно и хозяйственно значимых полигенных
признаков остаются генетически не
идентифицированными и биохимически не
охарактеризованными; методы генетической
инженерии разработаны только для небольшого
числа культур и т.д. Наиболее распространенной
ошибкой является отождествление гена с
признаком, однако именно на этом базируется
рабочая концепция трансгеноза как метода
«переноса генов». Между тем любой ген – это лишь
одна из важнейших, но не единственная
предпосылка проявления признака, в том числе его
пенетрантности, экспрессии, плейотропных
эффектов и т.д.
2. Неопределенность конечного
результата трансгеноза (как и при индукции
мутаций) и ограниченные возможности переноса
искомых генов. Это обусловлено рядом причин:
– отсутствие методов вставки
интродуцируемых генов в определенный сайт
ДНК-хозяина, что приводит к случайному
встраиванию тДНК в геном растения;
– быстрый «выход из строя» ГМ-растений,
полученных на основе бактериальных генов, под
воздействием систем инактивации чужеродной ДНК,
с помощью которых растения обычно защищаются от
вторжения вирусов;
– наличие в трансгенных растениях наряду с
чужеродным геном «строительного мусора» –
нежелательных генетических элементов вектора
(маркерные гены и пр.);
– невозможность использования Agrobacteria для
переноса генов с помощью Ti-плазмид в однодольные
растения, к которым принадлежат многие
хозяйственно ценные виды;
– отсутствие генных векторов для хлоропластов и
митохондрий (Ti-плазмиды переносят гены
исключительно в ядро);
– недостаточные знания о структуре, функциях и
регуляции генов, определяющих большинство
хозяй-ственно ценных и адаптивно значимых
признаков;
– возможность активации под влиянием чужеродных
генов собственных «молчащих» генов
организма-хозяина, а также индукция эндогенных
систем мейотической и митотической
рекомбинации.
Продолжение следует
|