Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №11/2002

ЗООЛОГИЯ

Е.А.НИНБУРГ

Не все медузы одинаково устроены

Стандартная ситуация на уроке (вступительном экзамене, олимпиаде):
– Назовите, пожалуйста, представителей типа кишечнополостных.
– Ну, гидра... (пауза), медузы... (пауза), кораллы (пауза превращается в полное молчание)...

Ответ вообще-то правильный – с точки зрения наших программ и учебников. Но... Во-первых, кораллы – это скелеты коралловых полипов, а не живые животные. Во-вторых, медузы – существа очень разные и зачастую совсем не родня друг другу. А гидра... Конечно, это самый известный и доступный для наблюдения объект – в любой проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны до поздней осени. И в то же время это отнюдь не характерный представитель своего типа. Хотя бы потому, что гидра – житель пресных вод, в то время как абсолютное большинство кишечнополостных – морские животные.

Но дело не только в этом. Как размножается гидра? Способов, как известно, два: почкование и половое размножение. В первом случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно растет, затем на его верхушке появляются щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая дочерняя особь отделяется от материнской и начинает самостоятельное существование.

А если бы дочерние особи не отделялись от материнской? Получилось бы много соединенных между собой «гидр». Иначе говоря, – колония. Большинство многочисленных морских родственников гидры – представителей класса гидроидных полипов (Hydrozoa) – именно колониальные организмы. Причем отдельные полипы в колонии связаны между собой общей пищеварительной (гастроваскулярной) полостью – так, что пища, добытая одним из них, становится общим достоянием. Мало того, отдельные полипы в колонии чаще всего располагаются таким образом, чтобы каждый из них имел максимальные шансы поймать добычу (рис. 1).

Рис. 1. Колонии различных гидроидных полипов

Рис. 1. Колонии различных гидроидных полипов

При втором способе размножения – половом – в теле гидры образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Первые остаются на месте, а вторые выбрасываются в воду, а затем разыскивают яйцеклетки. После оплодотворения образуется зигота, из которой впоследствии развивается новая гидра. А что происходит у ее морских родственников? При почковании, т.е., по сути дела, вегетативном размножении, развитие некоторых почек у них идет не так, как обычно. Из них формируются не новые полипы, а... медузы. Обычно мелкие (максимум несколько сантиметров), с четырьмя радиальными и единым кольцевым каналами и ротовым стебельком, канал которого ведет в некое подобие желудка. В общем, очень похоже на полипа, только «вверх ногами» (рис. 2).

Рис. 2. Сходство строения гидроидного полипа и гидромедузы

Рис. 2. Сходство строения гидроидного полипа и гидромедузы

Впрочем, похоже, да не совсем. Помимо различий в строении гастроваскулярной полости гидромедуз отличает то, что у них вместо тоненькой мембраны между экто- и эндодермой развивается мощный слой бесструктурной студенистой мезоглеи. Кроме того, у полипа может быть множество щупалец, а у медузы – только четыре. Так что медуза все-таки не то же самое, что перевернутый полип. А главное, именно медузы, в отличие от полипов, образуют половые клетки. Из образовавшейся при оплодотворении зиготы развивается личинка – планула. После некоторого периода свободной жизни она оседает на подходящий субстрат и дает начало новой колонии полипов (рис. 3). Таким образом, в жизненном цикле гидроидных чередуются два поколения – полипы, размножающиеся почкованием, и медузы, «ответственные» за половое размножение. Смысл этого явления прост – свободно плавающие медузы, в отличие от прикрепленных полипов, позволяют виду расселяться и захватывать все новые территории.

Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne tubulosa

Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne tubulosa

Гидра, у которой такого чередования поколений не происходит, не единственное исключение среди гидроидных. Имеются и другие виды, обходящиеся без него, причем если у одних не образуется медуз, то у других в жизненном цикле может отсутствовать стадия полипа.

А еще существуют гидроидные, образующие смешанные колонии, состоящие из полипов и неотпочковавшихся до конца медуз. Причем колонии эти могут быть не только прикрепленными, но и свободноплавающими. Таких плавающих колониальных гидроидов выделяют в отдельный подкласс сифонофор (Siphonophora).

В колонии сифонофор роль отдельных особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли специализированных органов. Получается уже не колония, а некий сверхорганизм*. Сверху колонии располагается пневматофор – видоизмененная медуза, выполняющая одновременно роль воздушного пузыря, поддерживающего всю колонию на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение за счет ветра. Железистые клетки эндодермы пневматофора могут выделять газ, позволяющий всплывать наверх, а расслабление специального мускула-замыкателя приводит к уменьшенную количества газа и уходу колонии (или животного?) вглубь. Под пузырем на стволе колонии располагаются плавательные колокола (тоже медузы), затем гастрозоиды – охотники, собирающие корм, а за ними – гонофоры, построенные как медузы и содержащие половые железы (рис.4).

Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из самых опасных обитателей моря

Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из самых опасных обитателей моря

А есть ли виды с чередованием поколений среди пресноводных гидроидных? Да, есть. В пресных водоемах в самых разных частях света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках, – а также в водоемах оранжерей и даже в аквариумах периодически встречают маленьких пресноводных медуз (рис. 5). Но вот когда и где именно нужно ожидать их появления и каким образом полипы, их порождающие, распространяются по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет исчерпывающих ответов. Других пресноводных медуз нашли в озерах Африки.

Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая загадка для зоологов

Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая загадка для зоологов

Пресноводные медузы, как и все формы полипов, – существа, с нашей точки зрения вполне безобидные. А вот некоторые морские гидромедузы чрезвычайно опасны. «Знакомство» с небольшой дальневосточной медузой-крестовичком (Gonionemus vertens; рис. 6), может стоить купальщику жизни. Прикосновение ее щупалец воспринимается поначалу как ожог, но затем быстро возникают общая слабость, боли в пояснице, конечностях и суставах, появляется затруднение дыхания, иногда доходящее до полной остановки на 23 мин, ухудшается работа печени.

Дальневосточная медуза-крестовичок (Gonionemus vertens)

Рис. 6. Хотя диаметр зонтика медузы-крестовичка не превышает 2,5 см,
яд ее стрекательных клеток очень опасен

Для лечения применяют инъекции адреналина или эфедрина, иногда искусственное дыхание и кислород.

Весьма опасна и физалия из подкласса сифонофор, получившая за яркую окраску название португальский военный кораблик. Ее колокол переливается всеми цветами радуги от голубого до пурпурного. Красота, однако, обманчива. Физалия – один из самых опасных обитателей моря.

Интересно, что среди представителей класса гидроидных есть и паразитические виды. Некоторые медузы паразитируют на своих собратьях – других гидроидных медузах. Однако имеется среди гидроидов и эндопаразит – Polypodium hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком Ф.В. Овсянниковым в икринках волжской стерляди. Личинки полиподиума, похожие на маленьких червячков, развиваются в еще неотложенных, формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка растет, накапливает питательный желток, а вместе с ней растет и полиподиум. Он почкуется, и вскоре на каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела. Получается, что эндодерма у этого полипа обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все наизнанку, но все логично. Клетки эндодермы питаются желтком икринки, который расположен снаружи от паразита. А перед выметом икры в воду слои клеток меняются местами, восстанавливая свое нормальное расположение. Из одной выметанной икринки наружу выходит уже 60–90 полипов, размножившихся почкованием. Известно, что летом они размножаются делением, а к осени у них образуются гонады. Но что происходит дальше, каким образом паразит заражает свою жертву, пока остается тайной.

Эндопаразит Polypodium hydriforme

Рис. 7. Единственный известный среди гидроидов эндопаразит Polypodium hydriforme.
Сверху – паразит в икринке, снизу – полип из реки, посредине – делящиеся полипы

Второй класс типа кишечнополостных – сцифоидные медузы (Scyphozoa). Слово «медузы» у большинства людей ассоциируется именно с ними. Сцифомедузы гораздо крупнее гидромедуз: диаметр зонтика наиболее известной, очень обычной в водах наших морей ушастой медузы (Aurelia aurita; рис. 8) может достигать 30–40 см. Еще больше диаметр зонтика арктической медузы Cyanea capillata – до 2 м!

Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita, обычная в Черном и Балтийском морях

Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita, обычная в Черном и Балтийском морях

Эта огромная арктическая медуза испокон веков внушала людям ужас и отвращение, что хорошо продемонстрировал А.Конан-Дойл в своем рассказе «Львиная грива». На самом же деле прикосновение цианеи не может быть не только причиной смерти, но и сколько-нибудь серьезных неприятностей. Автор сам однажды намеренно погрузил руки по локоть в тело цианеи, диаметр зонтика которой составлял около полуметра. И почувствовал ожог вроде крапивного – на коже появились красные пятна, чувствовался неприятный зуд. Но минут через двадцать от всего этого не осталось и следов. Столь же безобидно действие яда стрекательных клеток аурелии и корнерота (Rhyzostoma pulmo), обитающих в Черном и Азовском морях. Впрочем, надо иметь в виду, что один и тот же яд действует на разных людей по-разному, да и сила его действия может зависеть от сезона. В общем, целоваться со сцифомедузами тоже не рекомендуется.

С большими размерами сцифомедуз связаны и особенности их строения. Ведь никакой кровеносной системы у кишечнополостных нет, а значит, питательные вещества могут дойти до всех частей организма только через каналы гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов этих не четыре, как у гидроидных, а больше, причем некоторые из них сильно ветвятся. Добыча у сцифомедуз тоже покрупнее, и вокруг рта имеются четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и активное плавание (сцифомедузы передвигаются не благодаря кольцевой складке зонтика, как гидроидные медузы, а сокращая весь колокол, то есть, по существу, реактивным способом) неизбежно требуют большого числа щупалец и органов чувств. По краю зонтика сцифомедуз имеются видоизмененные щупальца – ропалии, включающие один статоцист (орган равновесия), представляющий собой камеру с известковыми тельцами – статолитами, и несколько глазков, которые состоят из хрусталика, стекловидного тела и светочувствительного слоя. Рядом с каждым из восьми ропалиев находится скопление нервных клеток, по сути дела – нервный ганглий.

Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые клетки образуются у них в карманах желудка и после созревания выводятся через рот наружу, где и происходит оплодотворение. В жизненном цикле представителей этого класса резко преобладает медузоидное поколение. В результате дробления зиготы появляется планула, которая некоторое время плавает, а затем прикрепляется и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Полип может почковаться, давая начало новым сцифистомам, а может начать делиться в горизонтальной плоскости. Последний процесс получил название стробиляции, а образующийся столбик особей, напоминающий горку поставленных друг на друга тарелок, называют стробилой. Если почкование сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то процесса, аналогичного (тем более гомологичного) стробиляции, у гидроидных нет.

Верхние, самые «старые» особи стробилы превращаются в молоденьких медуз – эфир. Эфиры отделяются, уплывают и затем превращаются во взрослых медуз. На рис. 9 показан жизненный цикл аурелии. У других сцифомедуз он примерно такой же. Впрочем, среди сцифоидных есть и виды, вторично перешедшие к сидячему образу жизни. Они и по виду на полипов похожи, и чередования поколений у них нет – из планулы прямо развивается сидячая медуза.

Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии

Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии

Наконец, третий класс кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa). У этих животных нет смены поколений и медуз они не образуют. В общих чертах строение коралловых полипов напоминает строение полипов гидроидных, но с некоторыми усложнениями – их гастроваскулярная полость поделена на части перегородками – септами, число которых, как и число щупалец отдельного полипа, равно восьми или же кратно шести. Есть и еще одно существенное отличие – эпителиально-мышечные клетки коралловых полипов разделяются, обосабливаются мускульные клетки, продольные и кольцевые.

Коралловые полипы могут быть как одиночными, так и колониальными животными. У последних часто образуется скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества. Особенной известностью пользуются мадрепоровые кораллы – рифообразователи. Они широко распространены в тропиках, но никогда не заходят в воды умеренной зоны и не встречаются на глубине более 50 м. Связано это с тем, что в их тканях живут симбиотические водоросли зооксантеллы, по-видимому, как-то участвующие в выработке веществ скелета, а для водорослей нужен свет и температура не ниже 20 °С.

Так называемые благородные кораллы относятся к другому отряду – горгоновых. Для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии. У красного коралла (Corallium rubrum), обитающего в Средиземном море и в Атлантике у Канарских островов, известковый скелет содержит окись железа, которая придает ему все оттенки красного цвета. На мелководьях Индийского океана и Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura antipakhes). Обработанные части скелета этих кораллов используются для изготовления разных поделок и украшений, которые ценятся весьма высоко.

Примером одиночных коралловых полипов, лишенных скелета, могут служить актинии, распространенные в морях от Арктики до антарктических вод и достигающие порой весьма крупных размеров. Обитающую в Черном и Азовском морях конскую актинию (Actinia equina) красноватого или зеленоватого цвета можно найти, переворачивая камни недалеко от берега. Правда, потревоженная, эта актиния обычно убирает щупальца и сворачивается в круглый комочек.

Конская актиния прекрасно живет в аквариумах – даже с малым количеством морской воды. Аэрация воды для нее вовсе не обязательна, кормится она обычным мотылем и большими кусочками любой морской рыбы, которые следует давать с пинцета.


* Подробнее об организации сифонофор см: Панов Е.Н. Бегство от одиночества. «Биология», 20/2001. – Прим. ред.

 

Рейтинг@Mail.ru