Протисты

Фораминиферы – в основном морские организмы, в пресных водоемах встречается лишь несколько видов. Большинство этих протистов – обитатели толщи придонного ила, однако в океане распространено несколько семейств планктонных фораминифер (например, Globigerina), парящих в толще воды. Питаются фораминиферы бактериями и малоподвижными протистами.

Раковины фораминифер

Раковинки отмерших фораминифер накапливаются в огромных количествах в донных осадках, образуя в океане так называемые фораминиферовые илы, дающие начало различным породам известняка.
Фораминиферы отличаются сложным жизненным циклом, состоящим из чередования внешне почти не различимых поколений с одинарным и двойным наборами хромосом в ядре. В передней камере их раковинки обычно находится вегетативное ядро, не способное к делению и обеспечивающее работу клетки, а в остальных – генеративные ядра, предназначенные для размножения. При делении клеток гаплоидного поколения образуются двужгутиковые (или, реже, напоминающие обыкновенных амеб) расселяющиеся клетки-гаметы. Сливаясь между собой, они образуют зиготу, диплоидное ядро которой сначала несколько раз делится обычным образом, а затем в образовавшихся многочисленных ядрах происходит редукционное деление. После этого тело фораминиферы делится на отдельные клетки, дающие начало новому поколению с одинарным набором хромосом.

Класс актинопод (Actinopoda) включает несколько отрядов саркодовых, в ложноножках которых имеется опорный каркас в виде решетки из микротрубочек (аксонема). К отряду акантарий (Acantharia) относится около 100 видов крупных (0,1–1 мм) шарообразных морских протистов, парящих в толще воды на расходящихся, подобно лучам, ложноножках-аксоподиях. Помимо каркаса из микротрубочек, в клетках акантарий имеется минеральный скелет из 20 радиально расходящихся игл, образованных сернокислым стронцием – целестином. Основная пища акантарий – фитопланктон, т.е. микроскопические водоросли.
Характерной особенностью этих протистов является и то, что в их клетках может присутствовать до тысячи мелких ядер, каждое из которых содержит одинарный набор хромосом. В определенный момент времени тело акантарии делится таким образом, что из него образуется множество одноядерных клеток с двумя жгутиками. Вероятно, они выполняют функцию гамет, однако их реальную судьбу, как и весь жизненый цикл акантарий, проследить пока не удалось.

Отряд радиолярий (Radiolaria) включает около 500 видов морских планктонных протистов, парящих в толще воды за счет расходящихся в разные стороны ложноножек-аксоподий. Внутри клетки радиолярии имеется минеральный (обычно кремнеземный, т.е. из оксида кремния) скелет, состоящий из решетчатой основы и расходящихся от нее игл. Кроме того, наружная и внутренняя зоны цитоплазмы в клетках радиолярий разделены плотной белковой стенкой – центральной капсулой, имеющей поры.
Средние размеры радиолярий – от 0,1 мм до 1 мм, а форма их клеток может быть самой разнообразной. «Скелеты» радиолярий – сложные ажурные кострукции – удивительно красивы и поражают воображение своей гармоничностью. Некоторые радиолярии способны из нескольких десятков (до сотни) клеток образовывать колонии, также парящие в толще морской воды. Размеры таких колоний могут достигать 1–5 мм (например, у Sphaerozoum). Скелеты отмерших радиолярий образуют в океане радиоляриевые илы, хорошо известные палеонтологам.

Радиолярии

Основную пищу радиолярий, как и акантарий, составляет фитопланктон.
Ядро у радиолярий одно – содержащее двойной набор хромосом. В определенный момент времени в нем происходит редукционное деление и формируются двужгутиковые гаплоидные клетки – гаметы. Известно, что они оседают на дно, но что происходит с ними потом, пока остается загадкой.
Радиолярии – обитатели океанов и морей с океанической соленостью. Встретить этих удивительных созданий в пресных водоемах, а также в Каспийском, Черном, Балтийском и Белом морях, к сожалению, невозможно.

К отряду солнечников (Heliozoa) относят около 100 видов морских и пресноводных протистов, разделяющихся на несколько, вероятно, не родственных между собой групп. У солнечников также есть многочисленные расходящиеся в разные стороны лучи-аксоподии, но, в отличие от радиолярий и акантарий, эти протисты не имеют внутриклеточного минерального скелета. Лучевидные ложноножки солнечников несут стрекательные органеллы, парализующие и удерживающие мелкую подвижную добычу. Средние размеры солнечников – от 0,005 до 0,05 мм, однако пресноводный солнечник Actinosphaerium достигает 1 мм в диаметре.
Половой процесс известен лишь у одной группы солнечников и протекает в пределах одной клетки без образования гамет (автогамия).

Один из видов солнечников

Крупную амебу-протея (Amoeba proteus), питающуюся преимущественно одноклеточными водорослями и мелкими инфузориями, нетрудно обнаружить в пробе, собранной в прибрежном иле пруда. Амеба всегда стремится уползти из освещенных мест в более темные, поэтому пребывание в течение нескольких минут в луче света от зеркала микроскопа заставит этого малоподвижного протиста двигаться. При этом главная, «ведущая», ложноножка амебы будет расти, а цитоплазма внутри – пульсировать. Затем ведущей становится другая, новообразовавшаяся, ложноножка. Ядро амебы замаскировано цитоплазмой, и обнаружить его трудно. Зато хорошо можно разглядеть работу сократительной вакуоли.
Если в чашку Петри добавить 5–6 зерен ошпаренного риса, то амеба может начать размножаться, поедая развивающихся бактерий. Средний интервал между ее делениями – двое суток.
Наряду с амебой-протеем в том же материале наверняка можно будет разглядеть и несколько видов раковинных амеб: арцелл (Arcella) с уплощенным желтоватым белковым домиком или диффлюгий (Difflugia) с домиком в виде кувшинчика, склеенного из песчинок. Большинство раковинок выглядят пустыми, но из устий некоторых высовываются лопастевидные ложноножки, служащие для движения и захвата пищи.
Особенно велико многообразие раковинных амеб в сфагновых болотах. Если отжать в чашку Петри пригоршню свежего мха-сфагнума, собранного на болоте, можно обнаружить раковинки бутылковидной, конической, бочонковидной форм. Наиболее многочисленными среди них будут прозрачные формы (например, Euglypha), раковинки которых построены из эллиптических кремниевых пластинок, и желтоватые бочонковидные протисты Amphitrema с белковыми раковинами.
Крупного пресноводного солнечника Actinosphaerium можно поймать, если как следует побаламутить сачком заросли водной растительности около дна. Собранному материалу надо дать отстояться, а затем осевшую взвесь перенести пипеткой в чашку Петри. Под микроскопом солнечник выглядит как бесцветная шарообразная клетка размером 0,5–1 мм с расходящимися во все стороны лучами, длина которых в 1,5 – 2 раза больше диаметра тела. Цитоплазма солнечника заметно разделена на внутреннюю часть – эндоплазму с пищеварительными вакуолями и наружную – эктоплазму, в которой легко можно различить несколько пульсирующих сократительных вакуолей. На границе экто- и эндоплазмы находится слой, содержащий много мелких ядер (около 100 штук), вблизи которых начинаются и осевые нити (аксонемы) мощных лучей солнечника.

Инфузории

Тип инфузорий (Ciliophora) включает около 8000 видов протистов, отличающихся, несмотря на огромное разнообразие строения и внешнего вида, рядом характерных признаков. Во-первых, это определенное строение покровов клетки – кортекса, слагающегося из оболочки (пелликулы) с отходящими от нее особыми органеллами – ресничками и общности базальных тел этих ресничек (кинетосом). Кортекс инфузорий несет также стрекательные органеллы различного строения (мукоцисты, трихоцисты, токсицисты и пр.), служащие орудиями обороны и нападения.

Второй отличительный признак инфузорий – ядерный дуализм, т.е. наличие одного или нескольких ядер: микро- и макронуклеусов. Микронуклеусы – это покоящиеся диплоидные ядра, хранящие всю генетическую информацию и способные к митозу и мейозу. Их еще называют генеративными ядрами. Генетический же набор макронуклеусов (вегетативных ядер) нарушен и содержит лишь гены, необходимые для нормального функционирования сформировавшейся клетки. При подготовке инфузории к половому процессу макронуклеус растворяется и впоследствии восстанавливается из модифицированного микронуклеуса. Лишь у высших инфузорий макронуклеусы способны к делению, но оно происходит без правильного распределения хромосом (так называемый амитоз).

Наконец, третья характерная черта инфузорий – коньюгация, форма полового процесса, при которой происходит временное слипание двух клеток (а не полное слияние гамет). При этом на участке слипания мембраны клеток растворяются, и между ними происходит обмен гаплоидными половыми ядрами, образующимися в ходе мейоза из микронуклеуса. По завершении коньюгации, которая может продолжаться несколько часов, партнеры расходятся, и каждая клетка становится начальной точкой для новой линии (клона) размножающихся бесполым делением клеток – вплоть до нового полового процесса. В случае невозможности коньюгации (отсутствие партнера, механические препятствия) пара образовавшихся в одной клетке гаплоидных половых ядер вновь сливается между собой.

Разнообразие экологических ниш, занимаемых инфузориями, очень велико. Чаще всего представители этого типа – свободно живущие протисты, обитатели воды или почвы, потребители взвеси органических веществ или хищники. Некоторые инфузории являются эктокомменсалами (т.е. живут на поверхности тела других животных – чаще членистоногих, питаясь собираемой ими для себя пищей, а также непереваренными остатками), или симбионтами, комменсалами или паразитами различных животных.

Так, представители рода Entodinium в огромном количестве селятся в определенной части желудка (рубце) жвачных, где, совместно с обитающими здесь же симбиотическими бактериями, принимают активное участие в разложении целлюлозы. А инфузория Balantidium паразитирует в кишечнике млекопитающих. У человека эта инфузория может вызвать очень тяжелое кишечное заболевание. Заражение при этом обычно происходит – через плохо вымытые руки – от свиней, в кишечнике которых балантидиум присутствует весьма часто. Работникам прудовых хозяйств и аквариумистам хорошо знаком ихтиофтириоз – заболевание, вызываемое паразитическими инфузориями из рода Ichthyophthirius, которые внедряются в кожу рыб и поселяются там, вызывая язвочки. В отдельных случаях ихтиофтириоз приводит к массовой гибели рыб.

Систематика инфузорий крайне сложна и строится на таких признаках, как ультратонкое строение покровов клетки, строение и развитие ротового аппарата, детали жизненного цикла, а также данные о строении ДНК. Ниже приведены сведения только о наиболее характерных классах этих протистов, выделяемых в настоящее время.

Круглоресничные колониальные и неколониальные инфузории: А – пириксидиум, Б – колония кархестум, В – участок колонии кампанеллы, Г – зоотамниум

Класс кариореликтиды (Karyorelictеa) включает около 100 видов, большинство которых – морские интерстициальные (т.е. живущие в песке, между песчинками) инфузории с удлиненным телом, равномерно покрытым ресничками. Но имеются среди них и пресноводные формы – например широко распространенная в прибрежном песке озер, рек и прудов инфузория локсодес (Loxodes).
Ротового отверстия у представителей этого класса инфузорий нет, а всасывание питательных веществ происходит за счет пиноцитоза, т.е. поглощения мельчайших капелек жидкости с находящейся в ней растворенной и взвешенной органикой.

Инфузория туфелька

Класс хименостоматы (Hymenostomatеa) включает 200–300 видов инфузорий, обитающих как в морских, так и в пресных водах. К этому классу относится широко известная инфузория туфелька (Paramecium caudatum), а также классический объект биохимических исследований – Tetrahymena pyriformis. Хименостоматы имеют ротовое отверстие, погруженное в воронку на брюшной поверхности тела и окруженное слева двумя-тремя сериями гребных пластинок (мембранелл), образованных слипшимися ресничками, а справа – ундулирующей мембраной (продольным рядом из сближенных попарно ресничек). Мембранеллы гонят пищевые частицы к ундулирующей мембране, которая направляет их в область рта.

Спиральноресничные инфузории: А – трубач; Б – спиростомум

Класс спиральноресничных инфузорий (Spirotrichea) включает 2000 видов протистов, распространенных как в пресных, так и в морских водах. Спиральноресничные, как и хименостоматы, имеют рот, окруженный сходящимися мембранеллами. Питаются они преимущественно бактериями и одноклеточными водорослями, но некоторые из них – хищники, заглатывающие других простейших. Примером спиральноресничных могут быть обычные в пресных водах инфузории трубач (Stentor) и спиростома (Spirostomum), размер клеток у которых может достигать 1 мм, и более мелкие представители родов Stylonichia и Euplotes.

Класс сосущих инфузорий (Suctorea) включает около 1000 видов протистов, широко распространенных как в пресных, так и в морских водах. Эти инфузории ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на самых разнообразных субстратах – камнях, корягах, поверхности растений и водных животных. В частности, особенно обильны они на примыкающих к ротовому аппарату конечностях водных членистоногих.

Сосущие инфузории: 1 – Sphaerophyta; 2 – Dendrocometes

«Взрослые» формы сосущих инфузорий обычно прикреплены к субстрату тонким стебельком, тогда как вверх и в стороны от тела клетки расходятся многочисленные булавовидные или стержневидные щупальца, на концах которых собраны батареи мощных стрекательных органелл. Сосущие инфузории – хищники и питаются исключительно другими инфузориями, которых парализуют и захватывают своими щупальцами.

Ресничный покров у представителей этого класса присутствует только у отпочковывающихся расселительных стадий («бродяжек»), которые в дальнейшем оседают на подходящий субстрат и утрачивают реснички.

К классам переднеротых и кругоресничных (Peritrichia) относятся несколько сотен видов инфузорий – обитателей морей, пресных вод и почвы. Среди них имеются и свободноплавающие и прикрепленные формы, хищники и виды, питающиеся продуктами распада омертвевших тканей (детритофаги). В качестве наиболее распространенных представителей этих групп можно назвать хищных переднеротых инфузорий Prorodon и Didinium, нападающих на других инфузорий, даже превосходящих их по размерам. Для этого дидиниум, например, имеет усеянный мощными стрекательными органеллами «хоботок». Широко распространены также круглоресничные инфузории-сувойки (Vorticella), прикрепляющиеся к различным субстратам тонким сократимым стебельком.

Изучая при помощи микроскопа собранный в пруду материал, можно увидеть немало представителей инфузорий. В первую очередь это крупные (около 1 мм) представители класса спиральноресничных – трубач и спиростома. Первый имеет форму конуса и может быть зеленоватого цвета или голубовато-прозрачным. Спиростома – бесцветная, змеевидно вытянутая, может мгновенно сокращаться по всей длине и так же быстро возвращаться к исходной форме. Обе эти инфузории относятся к отряду разноресничных, и при наличии микроскопа с увеличением в 50–100 раз вы сможете понять почему окружающие их ротовое отверстие мембранеллы и покрывающие тело простые реснички выглядят, как два разных типа этих органелл – «малые» и «большие».
В собранном материале непременно присутствует и инфузория туфелька. Но она намного мельче разноресничных инфузорий, быстро движется, и рассматривать ее в свежей пробе неудобно. Если навести фокус микроскопа на дно чашки (или стекла), то можно увидеть ползающих по нему «черепашковидных» инфузорий, бойко «бегающих» по дну, перебирая сложными ресничными органеллами – цирри. Это брюхоресничные инфузории, как и разноресничные, относящиеся к классу спиральноресничных.
Увеличить количество инфузорий в собранной пробе возможно, добавив в чашку Петри 5–6 ошпаренных зерен овса (после этого закрыть чашку крышкой). Если через неделю сфокусировать микроскоп на участке дна, окружающем зерна, можно увидеть и инфузорию туфельку, и сувоек, и других протистов, успевших размножиться за неделю, поедая растущих на зернах бактерий.

Продолжение следует