Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №14/2001

ЗООЛОГИЯ

Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000; 7, 8, 9, 10, 12/2001

Бегство от одиночества

(Печатается в сокращении)

Глава 5

А теперь перенесемся из тропических морей в пресные воды умеренных широт... По стеблю подводного растения едва заметно движется крохотный уплощенный «пирожок», на верхней поверхности которого тут и там торчат плотные пучки бахромы – создание со звучным именем кристателла (рис. 10). Что из себя представляет этот организм? Если следовать устоявшейся традиции, перед нами подвижная «колония» одного из видов так называемых голоротых мшанок. Если быть более строгим – это «многоглавый» кормус-сверхорганизм. Впрочем, при поверхностном знакомстве с кристателлой в это трудно поверить, принимая во внимание правильную, двусторонне-симметричную форму ее тела и способность к самопроизвольному направленному движению.

Рис. 10. Мшанка кристателла

Рис. 10. Мшанка кристателла

Но интуиция обманывает нас. Обтекаемое, овальной формы тело кристателлы в действительности есть не что иное, как слившиеся воедино задние половинки (цистиды) двух-трех десятков зооидов. Что касается их передних, головных концов (полипидов), то они остались практически неизменными. В итоге не будет большой неточностью сказать, что на «спине» компактного тела кристателлы, именуемого ползательной подошвой, более или менее правильными рядами растут многочисленные втяжные головы, снабженные ртами и венчиками щупалец, которые загоняют воду с населяющими ее планктонными организмами в ротовые отверстия (рис. 11). Хотя кристателлу не назовешь спринтером – движется она с максимальной скоростью 15 мм в сутки, в способности расширять границы своего крошечного мирка ей не откажешь. А приобретена такая возможность в результате бескомпромиссного слияния нервных систем всех зооидов в единую диспетчерскую сеть. Ничего подобного мы не обнаруживаем ни у кораллов, ни у других видов мшанок, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни.

Рис. 11

Рис. 11. Мшанка критателла при большом увеличении. Снабженные щупальцами полипиды могут втягиваться внутрь кормуса (крайний полипид слева). Темные округлые образования в центре кормуса – статобласты, из которых при гибели организма формируются почкованием новые кормусы

Для чего кормусам нужен половой процесс?

Вернемся на время к мадрепоровым кораллам. Совместная деятельность гастрозоидов и сифонозоидов вполне обеспечивает благополучие и процветание кормуса. На его теле отпочковываются все новые и новые поколения зооидов, но рост кормуса не может продолжаться беспредельно – рано или поздно наш сверхорганизм вторгнется во владения своих соседей. И тогда встанет вопрос нехватки охотничьих участков и возможности притока свежей воды. Интересы соседей входят в конфликт, их рост замедляется и приостанавливается. Благополучие вида настоятельно требует возможности периодического расселения в новые угодья, еще не освоенные его представителями.

Если рост кормусов идет за счет бесполого, вегетативного размножения, то увеличение их числа осуществляется, как уже упоминалось, посредством полового процесса. У большинства животных, которым посвящена эта глава, и у мадрепоровых кораллов в частности, половые клетки вырабатываются в тельцах охотников-гастрозоидов. При этом гастрозоиды одного кормуса вырабатывают в тканях тела женские половые клетки (яйцеклетки). Это своего рода «кормусы-самки». Гастрозоиды «кормусов-самцов» производят огромное количество мужских половых клеток – спермиев. У некоторых видов кораллов и у многих других «зоофитов» помимо женских и мужских кормусов существуют также «однодомные» кормусы-гермафродиты. Но в этом случае яйцеклетки и спермии созревают в разное время, так что самооплодотворения обычно не происходит.

Через ротовые отверстия гастрозоидов-производителей половые клетки выбрасываются в омывающую кормус воду, мужские гаметы встречаются с женскими и происходит оплодотворение. Из образовавшихся при этом зигот развиваются готовые к продолжительным путешествиям личинки. Найдя удобное пустующее местечко, личинка прикрепляется к грунту и дает начало новому кормусу.

У кристателлы этот процесс происходит несколько по другому. Оплодотворение происходит в теле гермафродитного материнского кормуса, и здесь же личинка, прежде чем отправиться в странствие, претерпевает своего рода «внутриутробное» развитие. Однако, как и у кораллов, у кристателлы нет какой-либо особой касты зооидов, ведающих половым процессом.

Совершенно иначе обстоит дело у некоторых других мшанок, входящих в придонные сообщества морей и океанов. Эти существа внешне не имеют ничего общего с кристателлой, напоминая скорее колючие кустики миниатюрного растения. Зооиды располагаются на утолщенных стволах ветвящегося ценосарка четко организованными компактными группами. В каждую такую группу обязательно входит гастрозоид-охотник (называемый здесь автозоидом) с подвижной головкой, ротовое отверстие которой окружено венчиком из 8 щупалец. Головка может втягиваться в покрытое плотной оболочкой цилиндрическое тело автозоида. Вплотную к основанию этого цилиндра сидит маленький видоизмененный зооид без «головы», на зато с подвижной узкой крышечкой. Само тело такого зооида также сужается в своей верхней части и вместе с приподнятой кверху крышечкой выглядит как приоткрытый птичий клюв. «Клюв» может захлопываться – но не для того, чтобы схватить проплывающего мимо рачка, а лишь для устрашения непрошенных гостей. Такие зооиды-охранники, выполняющие те же функции, что и особи-солдаты у муравьев и термитов, называются авикуляриями (от латинских слов aves – птица и culmen – клюв).

Под защитой авикулярии находится не только автозоид. В ее обязанности входит также охрана еще одного члена этой тесной компании, получившего название выводковой камеры, или оэция. Этот зооид утратил способность самостоятельно добывать себе пропитание и превратился фактически в гнездо, которое служит надежным убежищем для новорожденной личинки.

Оплодотворение у этих мшанок происходит в полости тела автозоида, который, вытягиваясь кверху, препровождает зиготу к расположенному над ним оэцию. Тело последнего представляет собой округлое образование с внутренней камерой, которая снизу сообщается с внешней средой узким отверстием. Яйцеклетка, поднесенная к этому отверстию головкой автозоида, с трудом протискивается через тесный вход и оказывается в достаточно просторном для нее помещении. Здесь зигота развивается в личинку, которая затем покидает свое убежище и уплывает на поиски нового места жительства.

Компактная группа зооидов, в которую входит один автозоид, добывающий пропитание для себя и для своих подручных, один оэций и как минимум одна авикулярия, представляет собой нечто вроде маленького полусамостоятельного кормуса внутри обширного их объединения. Такие подчиненные целому «кормусы второго порядка», как мы помним, принято называть кормидиями. У мшанок, построенных по этому принципу, в состав каждого кормидия может входить, помимо автозоида и оэция, образующих неразрывную пару, несколько однотипных или разнотипных авикулярий, а также то или иное количество защитных шипов. Последние тоже иногда считают зооидами, только полностью деградировавшими. А почему бы и нет – ведь и у растений шипы, выполняющие функцию обороны, зачастую представляют собой видоизмененные до неузнаваемости листья либо побеги.

Мшанки, о которых мы только что говорили, дают нам яркий пример специализации зооидов. Зооид каждого типа – будь то автозоид-гастрозоид, авикулярия или оэций – обладает именно такой конструкцией, которая позволяет ему наилучшим образом выполнять возложенные на него обязанности. Общие задачи решаются зооидами разного назначения в их тесной кооперации друг с другом, и ни один из них не в состоянии обойтись без помощи и содействия «специалистов иного профиля». Жизненное благополучие такого рода образований, построенных на принципе полиморфизма зооидов, основано на разделении труда и взаимопомощи между членами коллективного целого. И хотя оборотной стороной взаимопомощи неизбежно оказывается взаимозависимость, индивидуальность отдельных членов объединения не растворяется полностью в индивидуальности кормуса, который поэтому можно было бы фигурально назвать «демократическим».

Но есть среди мшанок и такие, кормусы которых, напротив, можно было бы назвать «монархическим». В частности, у замечательной морской мшанки Lichenopora сравнительно немногочисленные автозоиды-охотники оказались, по сути дела, полностью подчиненными одному-единственному «главному» зооиду, который присвоил себе роль общей для всего кормуса выводковой камеры. Основание (цистид) этого зооида разрастается настолько, что превышает своими размерами массу всех прочих членов объединения. Понятно, что именно сюда идет основная масса питательных веществ, добываемых кормильцами-автозоидами. Впрочем, такое положение дел вполне оправдано, поскольку в обширной полости цистида, принадлежащего зооиду-монарху, развивается все потомство кормуса. И если в кормусах прочих видов мшанок каждый из многочисленных оэциев лелеет всего лишь по одной личинке, непомерно разросшаяся выводковая камера лихенопоры дает путевку в жизнь сотням, а то и тысячам генетически идентичных личинок-близнецов, берущих начало от единственной, многократно разделившейся зиготы. Столь оригинальная форма централизации жизненных процессов превращает кормус лихенопоры в образование, сильно напоминающее типичный унитарный организм – чего, разумеется, не скажешь о полиморфных кормусах тех мшанок, о которых речь шла ранее.

Продолжение следует

 

Рейтинг@Mail.ru