Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №12/2001

ЗООЛОГИЯ

Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000; 7, 8, 9, 10/2001

Бегство от одиночества

(Печатается в сокращении)

Глава 5

Метаморфозы «индивида-зооида»: утрата суверинитета, обретение независимости

Но, может быть, все эти сложные «особи-коллективы», колонии и «сверхорганизмы» – всего лишь мимолетный каприз природы? Отнюдь нет. Только среди кишечнополостных колонии-сверхорганизмы свойственны не менее чем 7,5 тыс. видов. И еще около 5,5 тыс. видов с аналогичным типом организации наберется среди мшанок, оболочников, крыложаберных и некоторых других групп животных.

Выдающийся русский зоолог В.Н. Беклемишев предложил весьма правдоподобный сценарий эволюционного хода событий, приведших к возникновению подобных существ. Суть его гипотезы вкратце сводится к следующему.

Первоначально все те животные, которые сегодня существуют в форме кормусов того или иного типа, были одиночными, обладая при этом, наподобие растений, способностью к вегетативному размножению. Если развившаяся на теле такого животного вегетативная «почка», достигнув упорядоченного уровня организации, не торопилась оторваться от материнского организма и стать самостоятельной, на ней могли возникать почки второго поколения. Так возникали колонии, в которых, однако, и материнская, и дочерние особи разных поколений были еще на положении совершенно однотипных и равноценных зооидов. В их дальнейшем эволюционном развитии можно наметить три главных направления.

В одном случае все зооиды, оставаясь достаточно однотипными, стали все более утрачивать свою индивидуальность в силу постепенного объединения важнейших систем их жизнеобеспечения, таких, например, как пищеварительная система. Сформировавшиеся таким образом кормусы можно уподобить дереву, ствол которого, пронизанный единой проводящей системой сосудов, доставляет воду и растворенные в ней минеральные вещества к ветвям и к мириадам одинаковых листьев. Разумеется, как раз листья-то и создают ствол-постамент, синтезируя в лучах солнца органическую массу. И все же ствол доминирует, как основа и стержень всей системы, а эфемерные труженики-листья вянут и опадают, уступая свое место следующим их поколениям.

Две другие линии эволюции кормусов В.Н. Беклемишев связывает с резкой дифференциацией зооидов. В одном случае возникли образования, сходные с коллективными бионтами простейших – такими, как «много-клеточный» шарик вольвокса или древовидная «колония» зоотамния. Отношения между зооидами, слагающими кормусы этого типа, выглядят как вполне гармоничное сотрудничество. Оно основано на разделении труда между отдельными группами зооидов, каждый из которых, впрочем, отчасти либо полностью утратил свою самостоятельность. В итоге интересы всех и каждого гармонично сочетаются, подчиняясь одновременно потребностям целого, так что и ответственность, и результаты совместной деятельности равномерно распределены между всеми членами объединения.

Совершенно иначе складываются отношения между зооидами в кормусах иного, «монархического типа». Здесь абсолютное большинство членов коллектива уже низведено до положения органов. Более того, роль этих индивидов-органов даже не в том, чтобы обслуживать кормус как некое коллективное целое. По существу, они становятся придатками единственного «главного» зооида, поработившего всех своих собратьев и заставившего их работать в свою пользу. Среди обитателей царства Нептуна удачным примером такой организации может служить боченочник: большая часть зооидов, сидящих на хвосте главного материнского зооида-движителя, заняты тем, что снабжают его питательными веществами. Эти питающие зооиды (гастрозоиды) переваривают в своих «желудках» крошечные планктонные организмы и переправляют добытое таким образом пропитание в организм крупной материнской особи через ткани ее «хвоста».

Каким бы ни было устройство кормуса, предельно простым или в высшей степени сложным, какова бы ни была степень его внутренней интеграции, он неизменно включает в себя помимо зооидов нечто еще. Это «нечто» – органические структуры, которые связывают многочисленные зооиды воедино, создавая для них общую «подпорку» и лишая, в той или иной степени, независимости и суверенитета. Такого рода общие для всего кормуса структуры получили название ценосарка. Нетрудно представить себе, что мера самостоятельности и индивидуальности зооидов во многом определяется принципами строения этого ценосарка, а протекавшее много миллионов лет преобразование примитивных кормусов-колоний в сложно устроенные кормусы-суперорганизмы во многом определялась ходом его преобразований.

На первых порах роль ценосарка сводилась по существу лишь к увеличению числа вновь нарождающихся зооидов. После того как свободно плавающая личинка осела на дно водоема или на какой-либо подводный предмет, прикрепилась здесь и превратилась в основателя кормуса – материнского полипа, он вскоре образует стелющиеся по грунту отростки, которые легко уподобить ползучим «усам» клубники. На этих отростках – так называемых столонах – в дальнейшем взрастают новые, дочерние полипы. Подобно материнскому полипу-основателю, каждый из них несет на своих ответвлениях изрядное количество вновь и вновь нарождающихся зооидов (рис. 6). Все они разделены значительными дистанциями, так что каждый обладает достаточно просторным «охотничьим участком» и почти не конкурирует со своими собратьями.

Рис. 6. Гидроидный полип корина

Рис. 6. Гидроидный полип корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева - половые медузоидные “особи”, которые позже оторвуться и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз

А раз между членами кормуса нет конкуренции, не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что это объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью.

Даже если столон, связывающий зооид его с другими членами колонии-кормуса, будет поврежден или разорван, ничего плохого ни с зооидом, ни с кормусом не произойдет. А у некоторых существ таких, например, как цефалодискус из уже упоминавшихся крыложаберных, достигшие зрелости зооиды словно бы сами отрывают свои хвостовые стебельки от животворного столона и превращаются в полностью самостоятельных особей, которые, впрочем, остаются и впредь в тесной компании со своими родичами, в построенном вместе с ними многоквартирном домике-ценоции.

Но расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину», как бы поглощая собой нижние части зооидов, оставляя в «личном» распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.

Кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Не удивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах одиночным организмам.

Во всех тех случаях, когда в данной группе животных – например, среди кораллов или асцидий – наравне с видами, существующими в форме кормусов, есть и такие, которые ведут одиночный образ жизни, строение их зооидов зачастую почти одинаково, а основные различия касаются размеров. Зооиды в составе кормуса обычно не превышают в длину нескольких миллиметров (и тем мельче, чем больше зооидов объединяет в себе типичный кормус данного вида), тогда как особи одиночных форм могут быть на порядок крупнее.

Особенно хорошо это видно на примере разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии, относящиеся к шестилучевым кораллам (за яркую окраску тела и многочисленных щупалец их нередко называют «морскими анемонами»), – в основном одиночные существа. Их размеры иногда превышают метр и они способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания их цилиндрического прямостоячего тела (так называемой подошвы). Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, выбирая особей одного-единственного вида в качестве своего напарника. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 7).

Рис. 7. Две актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.

Рис. 7. Две актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.

Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, где в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 8).

Рис. 8. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.

Рис. 8. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.

Шаг за шагом сдавая свои позиции, зооиды продолжают деградировать. Если у одних видов мадрепоровых кораллов они еще полностью располагают охотничьим оснащением, то у других утрачивают и эту привилегию. Теперь уже несколько соседствующих друг с другом «ртов» помещены в единую известковую чашу удлиненно-овальной формы и окружены общим венчиком ловчих щупалец. А затем – конец всему! Десятки ртов слиты в сплошную щель, прорезывающую дно длинного известкового желоба, на внутренней поверхности которого колышатся многие сотни никому не принадлежащих щупалец. Эти желоба извиваются друг подле друга, придавая поверхности кормуса-сверхорганизма отдаленное сходство с извлеченным из черепа мозгом какого-то порожденного кошмаром монстра. Недаром такие кораллы получили название «мозговиков» (рис. 9).

Рис. 9

Рис. 9. Кормус мадрепорового коралла-мозговика диплории, у которого произошло полное поглощение индивидуальности зооидов ценосарком. На нижнем рисунке - отверстия глоток 4 деградировавших зооидов, окруженные “обобщенной” бахромой ловчих щупалец.

Надо заметить, что у мадрепоровых кораллов помимо зооидов-охотников, снабжающих кормус пищей и потому именуемых гастрозоидами (легко запомнить по аналогии со словом «гастроном», происходящим от того же корня), присутствует еще большее или меньшее число так называемых сифонозоидов. Эти члены объединения претерпели дальнейшее уменьшение размеров, утратили ловчие щупальца и пищеварительную систему и превратились в крошечные гидравлические насосы, с силой прогоняющие насыщенную кислородом воду через обширные полости и каналы в теле ценосарка.

Едва ли подобные кормусы с полностью обобществленными телами зооидов заслуживают наименования «коллектива» – сколь бы широкое содержание не вкладывалось в это слово. И в то же время аморфное «тело» коралла-мозговика, беспорядочно растущего в разные стороны со скоростью около 2 см в год, не позволяет, не кривя душой, назвать его не только «особью», но даже и сверхорганизмом. Вот, пожалуй, тот самый случай, когда вся наша, с таким трудом и тщанием выстроенная система понятий категорически отказывается служить ученым верой и правдой. «Колония» или «организм»? Ни то, ни другое! И снова приходится ограничиваться спасительным в своей неопределенности иностранным словом «бионт».

Продолжение следует

 

Рейтинг@Mail.ru