Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №8/2001

ЗООЛОГИЯ

Е.Н. ПАНОВ

Продолжение. См. No 46/1999; 6, 14, 24/2000; 7/2001

Бегство от одиночества

(Печатается в сокращении)

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий и метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Сколь бы разнообразными по строению и образу жизни ни были уже известные нам колонии-бионты бактерий, водорослей и простейших, все они оказываются как бы «вынужденными» объединениями, поскольку возникают, в конечном счете, в результате многократного деления единственной в каждом случае родительской клетки. «Свободная воля» дочерних клеток проявляется лишь в том, что они не покидают друг друга и тем самым как бы отдаются во власть коллективного целого. А если так, то вполне уместен вопрос, не заблуждается ли автор, обсуждая явления такого плана в статье под названием «Бегство от одиночества». Может быть, бегство от одиночества – это нечто совсем иное? Например, неодолимое стремление доселе самостоятельных индивидов найти себе подобных и уже не расставаться впредь?

Но, как мы легко убедимся из последующих глав, самые впечатляющие формы коллективизма в животном мире обязаны своим возникновением именно «нерасхождению» порождаемых в единой колыбели индивидов, а вовсе не вторичному объединению первоначально чуждых друг другу особей. Я имею в виду гигантские общины социальных насекомых – таких, как термиты, муравьи и пчелы. Эти общины, поражающие наше воображение великолепно отработанным разделением труда между сотнями тысяч (а порой – миллионами) особей, равно как и их на редкость скоординированной совместной деятельностью, оказываются на поверку ничем иным, как гигантскими семьями, объединяющими в своем составе многочисленных потомков одной самки-основательницы либо сравнительно небольшого их числа. Однако этим общинам-семьям будет посвящена отдельная глава.

А сейчас рассмотрим примеры образований, сугубо социальная природа которых уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в результате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятельных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало постоянным «колониям» того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как гониум), либо превращаясь в некий «многоклеточный» суперорганизм – как это происходит при слиянии одноклеточных «грибов» в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием. Но сейчас для нас наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются только на время, а затем вновь становятся самостоятельными «индивидами», по собственной воле выбирающими свой дальнейший жизненный путь.

И здесь мы снова оказываемся перед лицом уже знакомой нам закономерности: одни и те же, по существу, формы коллективизма возникают в процессе эволюции параллельно и независимо в совершенно неродственных друг другу подразделениях органического мира. Сейчас речь пойдет о двух таких подразделениях. Это, во-первых, миксобактерии из числа прокариот и, во-вторых, довольно загадочная группа эукариот – так называемые акразиевые. Последних одни ученые сближают с примитивными грибами, а другие причисляют к животному миру, помещая среди простейших, близких к амебам. Так в чем же своеобразие миксобактерий и акразиевых и почему мы уже почти без колебаний можем поставить эти микроорганизмы в один ряд с теми высшими животными, которые добровольно объединяются в устойчивые «социальные» коллективы?

Множество видов микроорганизмов, относящихся к числу миксобактерий, обитают в почве, навозе, разлагающихся остатках растений. Клетки миксобактерий, представляющие собой короткие «палочки» размером в тысячные доли миллиметра, в принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения, которые перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член агрегации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных в нее клеток, и своеобразной «смазкой», обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по поверхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. «Если какая-нибудь клетка обгоняет край колонии... – пишет американский микробиолог Дж.Шапиро, – она быстро устремляется назад, как будто ее удерживает упругая нить». Живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во время охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера* – с той лишь разницей, что клетки миксобактерий не связаны друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное движение – это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от друга. Почуяв добычу (например, скопление бактерий другого вида), арьергард движущейся массы круто поворачивает к избранной цели, а затем наползает на жертву, покрывая ее мириадами крошечных тел. Затем миксобактерии приступают к пиршеству, переваривая добычу с помощью особых ферментативных выделений.

У тех же самых видов миксобактерий, если они оказываются в воде, формируются шаровидные колонии, состоящие подчас из многих миллионов клеток (рис. 4). Они пожирают другие микроорганизмы, случайно попадающие на поверхность колонии и прилипающие к выделяемой ею слизи. Движением клеток жертва затягивается в особые углубления в поверхности хищного шара, именуемые пищеварительными карманами, и здесь переваривается.

Рис. 4

Рис. 4

Но еще более замечательные события можно наблюдать в тот момент, когда запасы пищи исчерпаны. Изменение условий заставляет миксобактерий временно перейти в неактивное состояние – в своего рода «зимнюю спячку». Если до этого клетки были распределены в общей слизистой массе равномерно, то теперь они начинают концентрироваться в ее центре: все новые и новые отряды клеток сползаются сюда, громоздясь друг на друга. Колония редеет по краям, отдавая мириады палочковидных клеток своей центральной части, которая словно на дрожжах вздымается кверху. Здесь из едва заметного сначала бугорка вырастает вертикальный столбик, дающий затем множество ответвлений в своей верхней части. В конечном итоге из слизистой лепешки с кишащими внутри нее сотнями тысяч клеток образуется нечто вроде приземистого деревца с короткими ветвями, несущими на своих концах странные крупные «цветы» с многочисленными толстыми «лепестками» (рис. 5).

Рис. 5

Рис. 5

Эти древовидные образования, которые у разных видов миксобактерий могут различаться деталями формы и бывают окрашены в зеленый, желтый, оранжевый цвет, достигают в высоту нескольких миллиметров, так что хорошо видны и без микроскопа. Называются они плодовыми телами и состоят, по сути дела, из двух категорий клеток. Основная их масса во время роста «деревца» берет на себя неблагодарную роль строительного материала. Они как бы спрессовываются, образуя ствол и веточки плодового тела. А вот «лепестки цветов» – это немногочисленные группы тех клеток, которые, пережив неблагоприятный период, вернутся к активному образу жизни и дадут начало новым бродячим армиям миксобактерий. Пока шло формирование плодового тела, они утратили свою палочковидную форму, округлились и оделись плотными оболочками, превратившись в покоящиеся клетки – споры. Когда минует неблагоприятный период, споры опадут с ветвей плодового тела, утратят свою защитную оболочку и вновь превратятся в подвижные палочки. Затем они начнут делиться и тем самым положат начало новым поколениям миксобактерий. А пока тысячи и тысячи собратьев возносят их на своих телах кверху, словно на пьедестал.

Если мы теперь от прокариот-миксобактерий обратимся к эукариотам-акразиевым, то наверняка будем удивлены тем, как много общего в поведении и в образе жизни этих двух групп организмов, относящихся к совершенно неродственным царствам органического мира. И там и тут события развиваются столь сходным образом, что к сказанному о миксобактериях мало что остается добавить. Пожалуй, главные различия касаются строения тела сравниваемых существ: в отличие от палочковидных миксобактерий клетки акразиевых не имеют плотных оболочек и, соответственно, не способны сохранять постоянную форму. Миксобактерии движутся, изгибая свои палочковидные тельца в разных направлениях – наподобие личинок мясной мухи. У акразиевых цитоплазма клетки как бы перетекает внутри эластичной оболочки, формируя временные выросты-«ложноножки», как у амеб. И передвигаются акразиевые, как амебы, словно бы «цепляясь» направляемыми вперед ложноножками за неровности почвы и подтягивая в том же направлении свое мешковидное тельце.

Среди акразиевых внимание ученых неоднократно привлекал почвенный слизевик диктиостелиум округлый. Эти существа, в отличие от миксобактерий, длительное время могут жить поодиночке и даже избегают при этом общества себе подобных, выделяя особые химические вещества-репелленты, заставляющие сородичей держаться на почтительном расстоянии друг от друга. Но так происходит лишь до тех пор, пока слизевики не испытывают недостатка в пище. Когда же запасы ее истощаются, они начинают подавать химические сигналы прямо противоположного значения, нечто вроде «Собираемся вместе!», устремляются по направлению друг к другу и в считанные часы образуют плотную живую массу, состоящую подчас из десятков тысяч одноклеточных существ. Эта масса теснящихся клеток, именуемая псевдоплазмодием, какое-то время движется как единое целое, но спустя несколько часов начинает преобразовываться в конструкцию, весьма напоминающую плодовое тело миксобактерий. Правда, у диктиостелиума это образование по форме похоже не на «цветущее дерево», а скорее напоминает гриб с ножкой и шляпкой. Но принцип остается тем же: большая часть амебоидных клеток (из «головного» конца псевдоплазмодия) спрессовываются в ножку гриба, тогда как прочие, гораздо менее многочисленные, оказываются в составе «шляпки» и превращаются здесь в споры. Клетки, сформировавшие ножку, заканчивают на этом свое существование, а споры из шляпки по окончании периода «спячки» вновь возвращаются в почву и начинают делиться, порождая новые поколения себе подобных.

Таким образом, и здесь, подобно тому, как это происходит у миксобактерий, вольвокса, зоотамния, продолжение рода (через сохранение собственной жизни) оказывается привилегией немногих избранных. Что же касается остальных индивидов-клеток, число которых в данном случае исчисляется десятками тысяч, то в отношении них невольно напрашивается мысль о «самопожертвовании», обреченности по законам социума на гибель ради успеха общего дела – выживания последующих поколений. Разумеется, это не более чем метафора, основанная на аналогиях с событиями, возможными лишь в содружестве мыслящих индивидов, которые способны планировать свои поступки в соответствии с требованиями морали и этики. Но метафора эта полезна в том отношении, что позволяет в наглядной форме представить себе реально существующее диалектическое противоречие: с одной стороны – сотрудничество каждого с каждым; с другой – конкуренция за место под солнцем, выливающаяся в жизненный успех немногих индивидов за счет гибели большинства других, уже «отдавших общине свою долю деятельности».

Как писал в свое время известный английский генетик К.Мазер, «...конкуренция на любом уровне организации живого, происходит ли она между клетками или между частями клетки, всегда – хотя бы в потенции, сопровождается сотрудничеством, а сотрудничество таит в себе, хотя бы в потенции, конкуренцию. Взаимосвязь сотрудничества и конкуренции пронизывает все уровни организации живого, усложняясь в процессе эволюции». Разумеется, эти теснейшим образом переплетенные отношения сотрудничества и конкуренции гораздо легче увидеть и понять в таких коллективах, где индивидуальность особи превалирует над индивидуальностью всего содружества. Пример подобного типа сообществ и дают нам «много-клеточные» агрегации миксобактерий и акразиевых, коллективное единство которых строится прежде всего на согласованности их поведения, а не на общности обмена веществ.

Если же все члены объединения связаны друг с другом физически и способны к беспрепятственному обмену продуктами питания, самоочевидные отношения сотрудничества и взаимопомощи затмевают собой таящиеся в недрах коллектива семена конфликта интересов. Сказанное относится к высокоинтегрированным объединениям, в которых индивидуальность каждого их члена существенно подавлена индивидуальностью целого. Здесь уместно вспомнить «колонии» вольвокса и зоотамния, в которых полиморфизм клеток, предопределяющий разделение труда между ними, порождает одновременно и глубокую зависимость «элементарных индивидов» друг от друга. Разумеется, в еще большей степени сказанное относится к истинно многоклеточным организмам, которые построены уже не из взаимодействующих клеток, а из сложных надклеточных образований – тканей и органов.

Казалось бы, все достаточно просто: физическая независимость освобождает от физиологической зависимости, так что индивид может располагать собой и быть свободным в выборе линии поведения и жизненного пути. А с другой стороны, физическая нерасчленимость целого достаточна для того, чтобы покончить с индивидуальностью и суверенитетом каждой из его частей. Увы, природа не терпит такой категоричности суждений и чуть ли не на каждом шагу преподносит нам новые и новые сюрпризы, не желающие укладываться в жесткие рамки этих, казалось бы, самоочевидных умозаключений.

Нужно ли далеко ходить за примерами? Возьмем с десяток пчел из улья с населением в 25 тыс. особей и покормим их сахарным сиропом, «меченным» радиоактивными веществами. Уже через сутки примерно половина всех пчел получит радиоактивную метку. Это значит, что практически все члены семьи, на первый взгляд полностью независимые физиологически, в действительности связаны друг с другом единым и непрерывным потоком пищи. Постоянно взаимодействуя между собой, пчелы обмениваются также веществами гормональной природы, регулирующими развитие и поведение каждого члена семьи. Без такого обмена жизненно важными продуктами семья общественных насекомых не смогла бы существовать, так что значение круговорота пищи в общине без колебаний можно уподобить роли кровеносной системы в едином и неделимом организме высших животных. Неудивительно поэтому, что семью пчел или муравьев нередко называют «суперорганизмом».

В то же время известно немало многоклеточных животных, при первом знакомстве с которыми и в голову не придет, что перед тобой не организм в некоем общепринятом смысле этого слова, но своего рода химера, состоящая из множества более или менее автономных индивидов-органов. Во многих отношениях такие «составные» существа напоминают бионты вольвокса или зоотамния, но устроены они подчас еще более причудливо. Им-то я и собираюсь посвятить следующую главу.

Продолжение следует


* См. «Биология», № 24/2000

 

Рейтинг@Mail.ru