М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ

Продолжение. См. No 7, 8, 9, 29, 30, 31/2000

В царстве грибов 

С общей классификацией грибов мы уже вкратце познакомились . Заключительная статья цикла посвящена представителям наиболее известной и «популярной» группы этих организмов – класса Базидиомицетов (Basidiomycetes). К этому классу относится около 30 000 видов грибов, в т.ч. всем знакомые сыроежки, грузди, рыжики, подосиновики, подберезовики, белые, шампиньоны, мухоморы и т.д. – так называемые шляпочные грибы.

Базидиомицеты имеют хорошо развитый клеточный мицелий. Здесь сразу стоит напомнить об одном распространенном заблуждении: тот «гриб», который мы обычно замечаем в лесу и кладем в корзину, – не сам гриб, а лишь часть его, плодовое тело, которое образуется в период полового размножения и ненадолго появляется на поверхности почвы. А собственно гриб – это именно мицелий, грибница, разрастающаяся внутри субстрата (лесной подстилки, в верхнем слое почвы, в органических остатках растений и животных и пр.).

Напомним вкратце некоторые общие особенности базидиомицетов. Большинство этих грибов гетероталличны – их споры имеют разные половые знаки («+» и «–» – в отношении грибов термины «мужской» и «женский» не употребляют). Из таких разных спор развиваются соответственно «+» и «–» гифы, какое-то (очень непродолжительное) время растут самостоятельно, а встретившись друг с другом, объединяются вместе.

При таком объединении – половом процессе, носящем название соматогамии¹, – происходит слияние цитоплазмы клеток, а их ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. В итоге образуется дикариотичный мицелий, который может существовать очень долго – у древесных трутовиков и растущих в почве шляпочных грибов (почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов) на протяжении многих лет²  (рис. 1). Таким образом, основной в цикле развития базидиальных грибов является именно эта, дикариотичная фаза.

Рис. 1. Цикл развития шляпочного гриба: 1 – базидиоспоры; 2 – гаплоидный мицелий; 3 – дикариотичный мицелий; 4 – плодовое тело из дикариотичного мицелия; 5 – базидия с базидиоспорами

У гомоталличных (т.е. не имеющих разделения спор по половым знакам) видов при образовании дикариотичного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры.

В дальнейшем на дикариотичном мицелии возникают особые выросты – базидии. Процесс их образования происходит следующим образом (рис. 2). Два ядра конечной клетки гифы делятся, в результате чего ядер становится четыре (рис. 2, А–в). Сама клетка также делится, причем в верхней (материнской клетке базидии) оказывается три ядра, а в нижней (клетке-ножке) – одно (рис. 2, г). Далее в верхней клетке происходит завершение полового процесса: пара оказавшихся здесь несестринских ядер сливается вместе и образует единое диплоидное ядро (рис. 2, з).

Третье из оказавшихся в верхней клетке ядер попадает в формирующийся ранее боковой вырост – пряжку, который загибается книзу и прирастает к ставшей одноядерной клетке-ножке (рис. 2, г–д). Ядро из пряжки переходит туда, после чего клетка-ножка возвращается в исходное дикариотичное состояние. Она может продолжать развивать мицелий и вновь формировать базидии.

Диплоидное же ядро верхней клетки мейотически делится, образуя четыре новых гаплоидных ядра (рис. 2, и). Сама клетка-базидия обычно вытягивается, и на ее вершине образуются выросты, в каждый из которых попадает по одному из этих ядер (рис. 2, к). Вздуваясь на конце, выросты превращаются в готовые к рассеиванию гаплоидные базидиоспоры.

Рис. 2. Схема развития базидии и базидиоспоры

Процесс образования базидий может проходить прямо на мицелии (грибнице), но у большинства базидиомицетов они формируются на особых плодовых телах.

Плодовые тела состоят из обычного дикариотичного мицелия, но могут быть крайне разнообразны по форме, размеру и консистенции. Они могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Сам спороносный слой, называемый гимением, у более примитивных видов располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных – на нижней, что способствует предохранению базидий со спорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д.

В состав гимения базидиальных грибов входят базидии с базидиоспорами, базидиолы (молодые или недоразвитые базидии) и стерильные клетки – парафизы, придающие упругость всему спороносному слою, а также отделяющие базидии друг от друга и предохраняющие базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в спороносном слое имеются еще и цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают базидии от повреждения сверху (рис. 3). Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать и щетинки, также выполняющие защитную функцию.

Рис. 3. Гимений базидиального гриба: 1 – базидия с базидиоспорами; 2 – парафиза; 3 – цистида

Рис. 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов

Сама поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок, что значительно увеличивает общую поверхность спороносного слоя. Окраска гименофора базидиальных грибов может быть различной и зависит в основном от цвета зрелых спор – от бесцветного, бледно-желтого и розового до темно-фиолетового и черного.

При образовании спор на наружной поверхности плодового тела их рассеивание происходит путем активного отбрасывания. В основе этого процесса, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки у представителей класса аскомицеты, лежит повышение в созревающей базидии тургорного давления. Однако у базидиомицетов это давление передается споре через очень узкий канал, в результате чего толчок оказывается незначительным и спора отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра (а у аскомицетов аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более). Но при расположении спороносного слоя снизу отброшенная от базидии спора может подхватываться конвекциоными токами воздуха, затем – ветром и переноситься таким образом на значительные расстояния.

В закрытых плодовых телах активного отбрасывания не происходит, и споры освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения.

На основе особенностей характера развития базидий и их типов базидиомицеты делятся на три подкласса.

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae). Представители этой группы отличаются сложной базидией, состоящей из двух частей, нижней и верхней. Материнская клетка базидии обычно не разрастается, а образует вырост, куда переходят гаплоидные ядра и который затем может делиться перегородками.
Гетеробазидиомицеты встречаются от экватора до Арктики, но наибольшего разнообразия и распространения достигают в субтропиках и тропиках. Большинство этих грибов – сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине, некоторые – паразиты насекомых, грибов, зеленых растений.

Порядок аурикуляриевые (Auriculariales). Виды рода септобазидиум (Septobasidium), относящегося к этому порядку, развиваются на живых деревьях, пораженных щитовкой, часто паразитируя на этом насекомом. Под многолетними широкораспростертыми пленчатыми плодовыми телами септобазидимума карестианум (Septobasidium carestianum), растущими в европейской части России на ветвях ивы, ясеня, рябины, обнаруживаются зараженные и здоровые особи ивовой щитовки.

Для видов рода геликоглоя (Helicogloea), поселяющихся на гнилой древесине, характерны широкораспростертые (сухие или студенистые) плодовые тела; у видов рода платиглоя (Platygloea), паразитирующих на грибах, плодовые тела бугорковидные и студенистые; у паразитирующего на мухах эокронартиума (Eocronartium musicola) – булавовидные, напоминающие рогатиковые грибы.

Для видов рода аурикулярия (Auricularia) характерны очень своеобразные студенистые плодовые тела «уховидной» формы. На отмерших ветвях бузины развивается аурикулярия уховидная (Auricularia auricula), напоминающая ушную раковину человека, на ослабленных фруктовых деревьях – A.mesenterica, A. cornea, A.polytricha, известные под названием «древесные уши». У народов Дальнего Востока и тихоокеанских островов эти «уши» считаются вполне съедобными и употребляются в пищу.

Порядок дрожалковые (Tremellales). Дрожалковые грибы на сухих веточках или на отмершей коре деревьев можно часто видеть в дождливую погоду, когда они выглядят как студенистые подушечки, похожие на желтые, оранжевые, коричневые или черные кусочки мармелада. Однако в сухом воздухе они превращаются в незаметные корочки на субстрате, и рассмотреть их нелегко. Большинство видов этих грибов – сапротрофы на древесине, но среди них есть и паразиты деревьев и грибов.

Подкласс Телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae). Базидия этих грибов (чаще разделенная перегородками) развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры. В виде таких покоящихся клеток гриб переносит неболагоприятные условия, а у большинства видов зимует. Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые – (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Все эти грибы – паразиты растений, плодовых тел у них не образуется.

Подкласс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae), к которому относятся грибы, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию, подразделяется на несколько порядков и групп порядков.

К порядку экзобазидиальных (Exobasidiales) относится около 20 видов грибов – паразитов цветковых растений. У них нет плодовых тел, и базидии образуются непосредственно на мицелии, образуя рыхлый несомкнутый слой. Эти грибы распространены по всему земному шару, причем большая их часть встречается в тропических и субтропических областях.

Экзобазидиальные грибы поражают растения, вызывая разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, окрашивающихся под воздействием грибов в красный и розовый цвета. Широко распространен экзобазидиум брусничный (Exobasidium vaccinii), паразитирующий на бруснике, голубике и других видах рода Vaccinium, а также встречающийся на рододендронах, багульниках и некоторых других. На молодых ветвях, листьях и цветках этот гриб вызывает характерные опухоли белого, розового, иногда красного цвета. Нижние стороны поврежденных частей растения покрыты белым налетом. Попадая на листья растения-хозяина, споры гриба прорастают в гифы, которые проникают через устьица в растение и там, в межклетниках, образует рыхлое сплетение мицелия. На этом сплетении под кутикулой, впоследствии прорывающейся, закладываются многочисленные базидии – полный цикл развития гриба занимает около двух недель. В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, т.к. паразитирует на клюкве крупноплодной. Еще один вид этого рода – Exobasidium vexans –паразитирует на чайном кусте, принося ощутимые убытки.

Группа порядков гименомицеты (Hymenomycetiidae) – самая большая по числу видов среди базидиомицетов и наиболее известная. Обычно в их плодовых телах помимо гимения значительный объем составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, размерам, окраске и консистенции. Они могут иметь вид распростертых по субстрату корочек, быть прямостоячими или свисающими и при этом одиночными или коралловидно-разветвленными, или иметь копытообразную форму, как у трутовиков. Очень большое количество гименомицетов имеют плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. Консистенция плодовых тел может быть кожистой, войлочной, хрящеватой, мягко-мясистой и даже деревянистой, как у тех же трутовиковых.

Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему характерную окраску. У некоторых гименомицетов в плодовых телах имеются гифы, содержащие белый млечный сок или (у некоторых трутовиковых) смолу.

Мягко-мясистые плодовые тела шляпочных грибов, совершающие цикл развития за одну вегетацию, существуют от нескольких часов (например, у мелких видов рода навозник) до 10–14 суток. У ряда трутовиковых грибов плодовые тела многолетние – известны даже экземпляры в возрасте 80 лет³.

Размеры плодовых тел гименомицетов могут составлять от 0,2 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и 20 кг массы у гриба-барана (Polypilus frondosus) из семейства трутовиковые. Плодовые тела гигантских размеров при благоприятных условиях питания и погоде могут развиваться у многих грибов этой группы. Так, известно плодовое тело белого гриба с диаметром шляпки 57 см и массой 2,72 кг и плодовое тело шампиньона обыкновенного массой 5,5 кг. Плодовое тело грибной капусты (Sparassis crispa) из семейства рогатиковых может весить 9 кг.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Но в их распространении могут принимать участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов, а споры при этом не перевариваются и потом выбрасываются с экскрементами где-нибудь в другом месте. В этом случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Развиваются гименомицеты на почве, деревьях, разнообразных растительных остатках. Грибница у большинства этих грибов многолетняя и характеризуется равномерным центробежным ростом. Этим объясняется образование – особенно на открытых однородных участках, где ничто не мешает росту мицелия, – так называемых ведьминых колец, когда плодовые тела располагаются по кругу. Из года в год грибница нарастает (в зависимости от условий – от 8 до 50, в среднем около 10 см в год), и диаметр кольца расширяется. Возраст некоторых колец превышает 100 лет, а их диаметр составляет несколько десятков метров. Трава внутри кольца обычно выглядит бледной и чахлой, так как мицелий истощает почву. Но в центральной части более старых колец, где мицелий уже отмер и обогатил почву питательными веществами, трава снова разрастается, образуя зеленый островок. «Ведьмины круги» образуют некоторые виды шампиньонов, луговой опенок, виды грибов-зонтиков и некоторые другие.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару. Они растут в лесах, на лугах, в степях и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид – шампиньон Бернара (Agaricus bernardii) – поселяется на таком, казалось бы, малоподходящем субстрате, как пустынный такыр, и его плодовым телам приходится пробивать прочную асфальтоподобную корку.

Большинство гименомицетов – сапротрофы. Они обитают на мертвой древесине, на листовом опаде и в почве, на обработанной древесине построек, на навозе травоядных животных, на обугленной древесине, кострищах⁴. Лесной шампиньон (Agaricus silvaticus) часто вырастает на муравейниках, пронизывая их своим мицелием, а плодовые тела образуются на вершине и по бокам. На муравейниках часто вырастает и гриб-зонтик лохматый, или краснеющий (Macrolepiota rhacodes).

Гименомицеты из семейства навозниковые – копротрофы, растущие на навозе травоядных животных. Некоторые виды рода чешуйчатка (Pholiota из семейства строфариевых) – карботрофы, они обитают на обугленной древесине, кострищах.

Среди гименомицетов есть и паразиты. Это часть трутовиковых грибов, поселяющихся на живых деревьях, всем известный осенний опенок из агариковых, паразитирующий более чем на 200 видах высших растений, микотрофные грибы, паразитирующие на других гименомицетах. К последним относятся шляпочные грибы небольшого рода астерофора (Asterophra), плодовые тела которых с размером шляпки 1,5–2,5 см появляются группами на некоторых видах сыроежек, а также некоторые виды рода коллибия (Collybia) из семейства рядовковых.

Продолжение следует

¹ В отличие от гаметогамии и гаметангиогамии – процессов, при которых сливаются соотвественно специальные половые клетки или клетки особых половых органов (см. «Биология», №8/2000).

² Существуют данные, что возраст некоторых грибов может исчисляться тысячелетиями (см. «Биология», №33/2000). – Прим. ред.

³ Подробно о трутовиковых грибах было рассказано ранее («Биология», №29–30/2000).

⁴ Подробнее об экологических группах грибов см. «Биология», №29/2000).