Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №14/2000

ЗООЛОГИЯ

ПАНОВ Е.Н.

Продолжение. См. No 46/1999; 6/2000

Бегство от одиночества:

индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе

(Отрывки из книги)

Органический атом

Когда живые существа автономны и независимы в своих поступках подобно нам с вами, это не выходит за рамки наших обыденных представлений. Но если поставленные природой рубежи исчезают, человек оказывается перед необходимостью делить целое на части по своему собственному усмотрению. Коль скоро сделать это можно множеством различных способов, возникает соблазн найти единственный универсальный. Например, проводить границы так, чтобы мысленно вычленяемые части сами были бы далее неделимыми, представляя собой что-то вроде элементарных индивидов-атомов.

Вполне весомые основания для такого подхода появились на рубеже 30-х и 40-х гг. XIX в., когда в среде философски мыслящих натуралистов тема биологической индивидуальности стала одной из наиболее популярных. Любопытно, что как раз к этому времени у биологов накопилось множество всевозможных сведений, позволивших с достаточным основанием обсуждать принципы микроскопического строения живой материи. Предположение о том, что тело любого растения или животного может быть собранием мельчайших живых частиц, не видимых невооруженным глазом, высказывалось и много ранее. Например, в «Учебнике натурфилософии», увидевшем свет в 1809–1811 гг. и принадлежавшем перу немецкого мыслителя Лоренца Окена, говорилось, что все организмы представляют собой не что иное, как синтез «инфузорий». В течение последующих 30 лет ученые значительно продвинулись в понимании того, что тела растений и животных состоят из своеобразных «элементарных организмов» – клеток, каждая из которых представляет собой самостоятельное, замкнутое целое. Уже в 1838 г. французский ученый А.Дютроше писал: «Ткани всех организмов состоят, в сущности, из шаровидных клеток очень малой величины, связанных между собой, по-видимому, только обычными силами адгезии (притяжения. – Е.П.). Все ткани, все органы животных – это всего лишь клеточная ткань, различным образом видоизмененная».

В следующем, 1839 г. немецкий зоолог Т.Шванн в своем фундаментальном труде «Микроскопические исследования о сходстве в строении и росте животных и растений» подвел итог всему сделанному в области изучения клетки им самим, его современником – видным ботаником М.Шлейденом и всеми их предшественниками. Автор этой работы, в которой были сформулированы основные положения так называемой клеточной теории, неопровержимо доказывал, что клетки являются строительными кирпичиками любого живого организма, как растительного, так и животного. Находясь, как правило, в более или менее тесном пространственном контакте друг с другом, клетки, тем не менее, сохраняют свою индивидуальность. Чем слабее физическая взаимосвязь данной клетки с другими, тем более она автономна и тем выше степень ее индивидуальности. Примером наиболее автономных клеток могут служить подвижные сперматозоиды, а также клетки крови, взвешенные в жидкой плазме. Все это, по мнению Т.Шванна, позволяет рассматривать клетки как относительно суверенные живые тела, роль которых в организме в какой-то степени сопоставима с ролью пчел-индивидов в жизни общины этих насекомых. «Основа питания и роста, – пишет Шванн, – лежит не в организме как целом, а в его отдельных элементарных частях, в клетках».

«Государство клеток»

Сходная точка зрения, акцентирующая, пожалуй, в еще более категорической форме приоритет части по отношению к целому, была высказана выдающимся немецким биологом Рудольфом Вирховом. В конце 50-х гг. прошлого века он выступил со своей концепцией, вошедшей в историю биологии под названием «теории клеточного государства». «Всякое животное, – писал Р.Вирхов, – есть сумма живых единиц, из которых каждая несет в себе все необходимое для жизни». Отношения сотрудничества и взаимопомощи, которыми связаны клетки каждой данной ткани, перерастают в разделение труда между клетками разных тканей. Разнообразная деятельность клеток-тружениц подчинена общим задачам, выполнением которых управляет ансамбль клеток головного мозга. Все это позволяет утверждать, как полагал Вирхов, что индивидуальный организм есть в действительности образование коллективное, «нечто вроде социального организма», который ради наглядности ученый именует «клеточным государством». (Подробнее см.: Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. Т. 3. – М., 1943).

Следует заметить, что Вирхов был далеко не первым и не последним в ряду тех мыслителей, которые пытались провести параллели между организмом и человеческим обществом. Пальма первенства здесь принадлежит Аристотелю, а в конце минувшего столетия сложилось целое направление в социологии, получившее название органической школы, или органицизма. И хотя попытка объяснить принципы устройства организма по аналогии с обществом, предпринятая Вирховом, равно как и уподобление общества организму в трудах социологов органической школы имели, в общем, метафорический характер, они, бесспорно, способствовали сближению и взаимному обогащению биологии и социальных наук.

Для нашей основной темы результаты изысканий пионеров клеточной теории наиболее важны тем, что ими впервые ясно и недвусмысленно был провозглашен «коллективный» принцип конструкции многоклеточного животного. В этой трактовке кажущийся неделимым организм предстает перед нами в качестве «коллективного индивида» высшего порядка, целостность и жизнеспособность которого зиждется на согласии, взаимозависимости и разделении обязанностей между мириадами индивидов низшего порядка, каковыми являются клетки. Все это дает возможность увидеть в организме иерархию индивидуальностей разного ранга («низшую» индивидуальность клетки, «высшую» – всего конструктивного целого). В полезности такого подхода нам еще не раз предстоит убедиться.

Говоря о той прогрессивной роли, которую сыграли первые наброски клеточной теории, нельзя не оговориться, что созданный ею образ «суверенных» клеток лишь в ограниченной степени приложим к организмам высших животных, хотя и здесь клетки подчас ведут себя как достаточно автономные индивиды. Вспомним хотя бы процессы самосборки тканей во время развития эмбриона, когда клетки перемещаются внутри него, разыскивая себе подобных и объединяясь с ними. Другой пример – лейкоциты, буквально набрасывающиеся на все чуждое, попадающее в организм извне, и в огромных количествах «пожирающие» болезнетворных бактерий. Еще более изощренную активность проявляют подвижные клетки-иммуноциты, осуществляющие борьбу с чужеродными веществами (антигенами) при их попадании в кровь. Зарождаясь в костном мозге, иммуноциты затем расселяются в лимфоидные органы всего тела и в кровяное русло. Иммунный ответ организма на внедрение болезнетворного начала – это, по существу, кооперативная деятельность разных классов иммуноцитов (моноцитов, макрофагов-гистиоцитов, лимфоцитов и других), призванных выполнять различные защитные функции. Одни клетки как бы разбирают чуждую молекулу на части – с тем, чтобы преподнести и продемонстрировать враждебные организму антигены другим клеткам иммунной системы. Те распознают враждебное начало и вырабатывают совершенно определенные белки (антитела), способные нейтрализовать угрожающие организму антигены. Особый класс иммуноцитов составляют клетки, «запоминающие» структуру антигена, что позволяет быстрее мобилизовать иммунную систему в том случае, если данный организм вновь окажется под угрозой того же самого заболевания. Существуют также лимфоциты-«убийцы», задача которых – уничтожить те клетки тканей своего организма, которые безнадежно повреждены болезнетворным началом (например, вирусом).

Эти «примитивные» губки...

Идея «клеточного государства» – довольно спорная, если речь идет о принципах строения высших животных, – не покажется, вероятно, столь уж абсурдной, если мы спустимся на несколько ступенек по эволюционной лестнице. Давайте задержимся в нашей экскурсии на границе двух наиболее крупных подразделений животного мира – одноклеточных и многоклеточных. Как организованы взаимоотношения клеток в телах тех сравнительно просто устроенных существ, которые одними из первых перешли от жизни в форме одиночных клеток (либо незамысловатых их объединений) к принципиально иному типу композиции – многоклеточности. Нетрудно допустить, что на этом этапе эволюции клетки, которые еще сравнительно недавно вели образ жизни вполне суверенных индивидов, не успели еще окончательно порвать со своей прежней автономией.

Наиболее примитивными среди всех существующих ныне многоклеточных животных принято считать губок. Известно около 5 тыс. видов этих придонных организмов, и их различия во внешнем облике могут быть весьма значительны. Все губки ведут неподвижный, «сидячий» образ жизни и в этом отношении гораздо более сходны с растениями, нежели с образом животного в нашем обыденном представлении о нем. Не удивительно поэтому, что натуралисты прошлого помещали губок в категорию «зоофитов», что буквально означает «животные-растения».

Лишь много позже выяснилось, что в жизненном цикле губок стадии сидячего, подчас бесформенного организма предшествует стадия подвижной многоклеточной личинки. Отыскав подходящий участок морского дна, личинка прикрепляется к грунту передним полюсом своего тельца и с течением времени преображается в нечто, зачастую вообще не похожее на живое существо. Лет эдак 150 тому назад подобное регрессивное развитие было для зоологов еще новинкой. «Едва только существо, одаренное движением, успеет проявить превосходство своего животного типа, как внезапная катастрофа поражает его неподвижностью... Оно падает гораздо ниже растения и походит теперь на ворох спутанной кудели, на разложившийся остаток мертвого растения. В своем постепенно идущем далее падении оно опускается еще ниже, стремится сделаться камнем, инкрустируется известью и кремнеземом. Это ужасно!». (А. Эспинас).

Рис. 3

Рис. 3

Совсем иначе видится это странное творение природы натуралисту наших дней, для которого кажущаяся примитивность, «простота» губки оборачивается загадочной гармонией «сложности». «Разглядывая ажурный скелет губки, – пишет Д.Эттенборо в своей книге «Жизнь на Земле. Естественная история» (М., 1984), – только диву даешься. Как сумели квазинезависимые микроскопические клетки, вырабатывая миллионы стеклянистых сосулечек, совместно сплести столь гармоничное красивое кружево?» (рис. 3). Зоологам известны многоклеточные животные, вполне сопоставимые с губками по уровню конструктивной сложности или даже бесспорно более «простые». Однако, как выясняется, не существует других представителей царства многоклеточных животных, у которых зависимость между клетками, слагающими ткани тела, была бы выражена в столь же малой степени, как у губок. Обратите внимание на словосочетание «квазинезависимые клетки» в приведенной цитате. Приставка «квази» означает «мнимый»; квазинезависимые клетки – вроде бы независимые, но, в действительности, бесспорно зависящие друг от друга. Однако до какой степени?

Здесь уместно обратиться к экспериментам, при которых тело губки полностью разрушали, протирая сквозь сито. Оказалось, что вскоре из получившейся при этом аморфной массы вырастает множество новых губок. Клетки, потерявшие связь друг с другом, начинают активно разыскивать себе подобных, собираясь в комочки-«группы», то есть ведут себя примерно таким же образом, как и клетки эмбрионов высших животных на стадии формирования тканей. Независимы ли искусственно изолированные клетки губки? Вероятно, и да, и нет. Они независимы настолько, чтобы действовать вполне автономно в соответствии с программой «Ищи себе подобных!», которая уже сама по себе предписывает отказ от независимости, бегство от одиночества.

Ну а каковы взаимоотношения клеток, когда они пребывают в составе целостного организма губки? Наиболее просто устроенную губку можно сравнить с тонкостенным бокалом, высота которого варьирует у разных видов от нескольких миллиметров до метра и более. Стенка бокала трехслойная. Внутренний слой образован лежащими вплотную друг к другу высокими клетками, которые снабжены длинными нитевидными жгутиками, пребывающими в постоянном колебательном движении. Снаружи стенка тела также образована одним слоем клеток, теперь уже плоских и лишенных жгутиков. Между внутренним и наружным слоями располагается аморфная студенистая масса, так называемая мезоглея, в которой там и тут разбросаны не связанные друг с другом клетки двух разных типов, о которых речь пойдет чуть ниже. Все три слоя стенки пронизаны насквозь множеством отверстий. Каждое отверстие проходит внутри крупной клетки-пороцита (от слова «пора» – дырочка), имеющей, таким образом, кольцевую форму. Один из вариантов клеток, лежащих в мезоглее, – так называемые археоциты. Они заняты тем, что из мельчайших частиц твердого вещества (у разных видов это может быть известь, кремний либо органическое роговое вещество) строят прямые или многократно ветвящиеся иголочки, которые в комплексе образуют жесткий скелет губки. В создании одной иголочки может последовательно принимать участие несколько археоцитов, то есть такая деятельность носит своеобразный коллективный характер.

Клетки иного типа – амебоциты – свободно перемещаются в толще мезоглеи. Их название обязано тому обстоятельству, что они движутся точно так же, как это делает одноклеточная амеба-протей – при помощи выдвигаемых вперед коротких отростков-«ложноножек», подтягивающих за собой тело клетки. Амебоциты в союзе со жгутиковыми клетками, выстилающими внутреннюю полость тела-бокала, осуществляют питание губки. Это происходит следующим образом. Колебания жгутиков создают ток воды, которая вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами устремляется сквозь поры в стенках тела губки в его полость, выходя затем наружу через «горлышко» бокала. Пока новая порция воды находится внутри губки, жгутиковые клетки вылавливают из нее все, что пригодно в пищу. К удачливому ловцу из мезоглеи подходит амебоцит и принимает от него порцию пропитания. Затем амебоцит направляется к какой-либо другой клетке, например, к пороциту или археоциту, и передает часть принесенной провизии. Таким образом, армия подвижных амебоцитов выполняет ту же роль, которую в организме высших многоклеточных животных играет кровеносная система.

Вероятно, было бы преувеличением сказать, что губка дает нам пример добровольного содружества полностью суверенных клеток. И все же не остается ни малейших сомнений в том, что свободные в своих действиях клетки не только составляют значительную долю клеток тела губки, но и выполняют важнейшую повседневную работу, без которой были бы невозможны обмен веществ, рост и само существование этих животных. Частичная самостоятельность клеток во многом обязана тому, что губки полностью лишены нервной системы и, следовательно, какого-либо централизованного «диспетчерского пункта». Вместе с тем, как легко заметить, явственно выражено разделение труда между клетками: одни их группы захватывают добычу из воды, другие осуществляют пищеварение и очистку организма от всего лишнего, третьи строят внутренний скелет. Именно разнообразие формы, строения и назначения клеток, их полиморфизм, делает всех участников жизненного процесса в той или иной степени зависимыми друг от друга в пределах единого целого.

Однако и индивидуальность самого организма губок не вполне «устоялась». Губка не только легко возрождается из нескольких клеток, как легендарная птица Феникс из пепла, но и проявляет почти неограниченные способности к «росту за пределы особи». Речь идет о том, что наш многоклеточный «бокал» способен к многократному ветвлению: на теле материнского индивида появляются почки, из которых вырастают новые губки, в дальнейшем теряющие контакт с породившей их особью либо остающиеся в телесной связи с ней. Таким путем формируются колонии губок, где зачастую вообще невозможно провести границы между слагающими их «индивидами». Такие колонии могут возникать и прямо противоположным способом – за счет срастания «индивидов», оказавшихся, в силу тех или иных обстоятельств, в тесном соседстве друг с другом.

Организмы унитарные и модулярные

Сведения о строении губок позволяют по-новому взглянуть на ту самую дилемму «индивидуальное–коллективное», которая ставила в тупик крупнейших мыслителей и натуралистов прошлого. Сегодня, более чем столетие спустя, все выглядит и проще и сложнее. Оказалось, что природа отказывается подчиняться логике простых противопоставлений по принципу «черное или белое». Сами мы существуем в мире так называемых унитарных организмов. Человек, собака, кошка, голубь, окунь – все это унитарные организмы, автономные в своем существовании и в то же время способные, в силу своих потребностей или под давлением обстоятельств, объединяться в группы («коллективы») с себе подобными либо с особями других видов. Не будем, однако, забывать, что каждому из нас постоянно приходится иметь дело и с организмами совершенно иного рода, которые, в отличие от «унитарных», названы «модулярными» – по той причине, что каждый из них состоит как бы из нескольких однотипных частей, из повторяющихся «модулей». Наиболее наглядный пример – столь любимая всеми нами клубника. Простой вопрос: «Сколько экземпляров клубники растет вон на той грядке?» – без сомнения поставит в тупик опытного садовода. Для ответа на него недостаточно просто сосчитать количество кустиков. Ведь почти каждый куст соединен побегами («усами») с несколькими другими, из которых один является как бы материнским, а все прочие – дочерними, производными от него. Так что следует, по меньшей мере, знать число таких преемственных «групп», каждая из которых объединена в одно целое стелющимися по земле побегами и, таким образом, вопреки кажущейся очевидности, представляет собой вовсе не группу, а некий единый организм.

Но вернемся к губкам, колонии которых, как читатель, вероятно, уже догадался, с теми или иными оговорками также могут рассматриваться в качестве модулярных организмов. То, что мы знаем о строении губок, позволяет говорить по меньшей мере о трех разных «уровнях индивидуальности» у этих существ. Это, во-первых, индивидуальность клеток (таких, как амебоциты), во-вторых, индивидуальность особи, полностью сохраняющаяся до тех пор, пока эта особь не начала расти за пределы своего тела и не стала частью колонии, и, наконец, индивидуальность колонии, еще не сросшейся с другими подобными ей колониями-соседями.

В каком же отношении друг к другу находятся эти три уровня? Вот что писал по этому поводу крупнейший русский зоолог В.Н. Беклемишев: «...тело наиболее примитивного многоклеточного (например, губки) представляет в какой-то мере интегрированную и индивидуализированную систему, органический индивид высшего порядка, подчиняющий себе жизнедеятельность входящих в него клеток, ограничивающий их самостоятельность. И чем выше организация многоклеточного, чем выше степень его интеграции, тем сильнее выражена его собственная индивидуальность, тем более подчиняет он себе отдельные клетки, тем больше стирается индивидуальность этих последних» (Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. – М., 1964).

Эти слова касаются, на первый взгляд, лишь некой особой, весьма своеобразной категории живых существ. Однако в действительности в приведенной цитате высказан один из самых важных принципов устройства любой сложной системы, построенной на взаимодействиях между достаточно активными, в той или иной степени автономными ее составляющими. По существу, сказанное в равной степени относится и к необычайно многообразным способам социальной организации в коллективах «высших» животных. Тот же принцип легко обнаружить при анализе событий, происходящих в человеческих коллективах, начиная с элементарных группировок людей (таких, например, как семья либо кочевое племя охотников-собирателей) и кончая развитыми социальными институтами современного индустриального общества (армия, министерство, научное сообщество и т.д.)

Продолжение следует

 

Рейтинг@Mail.ru