БОТАНИКА

ВОДОРОСЛИ

Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002

Золотистые водоросли

Золотистые водоросли представлены в основном одноклеточными организмами, хотя среди них имеются и колониальные, и многоклеточные формы.
Представители этого отдела широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus buxleyi, широко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими продуцентами органического вещества (1 л воды содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы, придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки золотистых водорослей очень красиво смотрятся под микроскопом – как будто каждая их них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток желтые пигменты растворяются в воде, и золотистая окраска сменяется зеленой (становится виден хлорофилл).

Золотистые водоросли

Золотистые водоросли:
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион

В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки многих видов золотистых водорослей снабжены жгутиками, форма, строение и количество которых являются важными систематическими признаками. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых водорослей – продольное деление клетки или распад колонии на части, бесполое – осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав запасных веществ, а главное – присутствие кремния в оболочках вегетативных клеток и цист, свидетельствуют о возможном родстве золотистых водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда можно наблюдать матовую золотистую пленку, состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2 поверхности) цист одноклеточной золотистой водоросли хромулины (Chromulina). Оболочки этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому погружены в воду только своей нижней частью. При прорастании цисты из нее выходит несколько подвижных особей, тело которых представляет собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой и способную изменять форму и иногда образовывать псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных клеток хромулины можно различить жгутик. На самом деле жгутиков два, но второй настолько мал, что обнаружить его можно лишь с помощью электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в микроскоп клетки охромонаса (Ochromonas) другой одноклеточной золотистой водоросли, встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая или овальная клетка покрыта тонкой клеточной оболочкой и также способна образовывать псевдоподии. Жгутики расположены на переднем конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом длинный – перистый, а короткий – гладкий. В клетках охромонаса, как и других золотистых водорослей, можно различить один или два хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых водорослей в озерах, прудах и болотах можно встретить феотамнион (Phaeothamnion). Эта водоросль, имеющая вид ветвящегося прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на высших водных растениях.

Бурые водоросли

К этому отделу относятся многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли, особенно широко распространенные в холодных водах обоих полушарий. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди них неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой, по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Альгиновая кислота – линейный гетерополисахарид – также обнаружена только у бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро, вакуоли и пристенные хлоропласты различной формы, которые, помимо собственной оболочки, окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а и с и b-каротина в их хлоропластах имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные вещества бурых водорослей – полисахарид ламинарин (откладывается вне хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей осуществляется участками таллома. У некоторых видов для этого имеются так называемые выводковые почки (специализированные веточки), легко отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством зооспор, образующихся в спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах) и в клетках которых перед формированием спор происходит мейоз (спорическая редукция). Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты – гаплоидные растения, на которых образуются половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные клетки представителей этого отдела (как зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик перистый и направлен вперед, другой – задний – гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением представителей порядка фукусовых, у которых отсутствует бесполое размножение и все стадии, кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование поколений, или смена генераций. Разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные, характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные, включающие виды с гетероморфной сменой генераций, и Циклоспоровые – с одним порядком фукусовые, у которых, как уже сказано, смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара, их наиболее крупные, в несколько метров длиной, представители – ламинариевые и некоторые фукусовые – распространены в морях умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли – бентосные организмы, они растут, прикрепившись к скалам и камням, а в спокойных местах у берега и на большой глубине могут удерживаться даже на створках раковин моллюсков и гравии. Встретить их можно на разной глубине – от литоральной зоны, где во время отлива они часами находятся вне воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум (Sargassum), а в Адриатическом море ламинария Родригеса (Laminaria rodriguezii) была найдена на глубине 200 м. Но особенно обильные заросли бурых водорослей наблюдаются на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения и постоянное движение воды (прибой и поверхностные течения), которое приносит биогенные вещества к слоевищам и ограничивает поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей сносятся течением в спокойные места с илистым дном и продолжают там существовать. Виды с воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от грунта, всплывают к поверхности, образуя большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как, например, в Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли макроцистиса (Macrocystis), писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу, особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука, приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота, при этом в сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко) увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности альгинаты – соли альгиновой кислоты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Альгинаты используют также при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и пасты в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли; применяются в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными представителями бурых водорослей, являются, наверное, ламинарии, или «морская капуста». Род ламинария (Laminaria) насчитывает около 30 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, особенно в Тихом океане. Многолетние слоевища этих водорослей достигают в длину нескольких метров и состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика и разветвленных ризоидов, с помощью которых растение прикрепляется к грунту. Растут ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам.

Бурые водоросли

Бурые водоросли:
1 – фукус; 2 – ламинария; 3 – алария; 4 – саргассум

Ламинария сахаристая (L. saccharina) у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока, а ламинария японская (L.japonica), отличающаяся тем, что по продольной оси ее пластины проходит широкая и толстая срединная полоса, ограниченная по краям двумя продольными складками, – в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными вкусовыми качествами и считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления разнообразных блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии и Китае разработаны способы искусственного культивирования ламинарии, что позволяет собирать с плантаций стабильные урожаи. Благодаря значительному содержанию йода и брома морская капуста используется и в лечебных целях – при заболеваниях щитовидной железы, склерозе, при нервных расстройствах, при желудочных заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус (Fucus) также распространены в холодных и умеренных морях северного полушария, где часто образуют большие заросли на мелководье. Представители этого рода отличаются дихотомически разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро и прикрепляется к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов и др. веществ.

М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ

 Продолжение следует

TopList